【環(huán)球科技】

    我們?yōu)槭裁搓P(guān)注脊椎動(dòng)物？因?yàn)槿祟愖约壕褪恰?/strong>

    人類會(huì)思考，思考在大腦里進(jìn)行，因此大腦的重要性不言而喻。大腦的起源和演化正是伴隨著脊椎動(dòng)物的起源和演化而進(jìn)行的。古脊椎動(dòng)物學(xué)的奇妙之處在于，不僅描述了包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的脊椎動(dòng)物的自然歷史，還彰顯了演化的曲折、生命的頑強(qiáng)和大自然的奇妙。

    日前，由國(guó)際知名古脊椎動(dòng)物學(xué)家邁克爾·本頓（Michael J. Benton）所撰寫的《古脊椎動(dòng)物學(xué)》首次被科學(xué)出版社譯介至國(guó)內(nèi)，成為第一本古脊椎動(dòng)物學(xué)的中文教科書。該書譯者董為在本文中梳理了相關(guān)學(xué)術(shù)成果。

1、骨骼與化石

    很多人是年幼時(shí)在電影里、彩色圖書或在博物館看到恐龍后走進(jìn)古代脊椎動(dòng)物學(xué)的。脊椎動(dòng)物，又稱為頭顱動(dòng)物，是具備頭顱和脊椎骨的動(dòng)物，如魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類和人類。頭顱的最主要功能是容納并保護(hù)腦組織，而脊椎骨的最主要功能是容納并保護(hù)脊髓。腦和脊髓組成中樞神經(jīng)系統(tǒng)。在這個(gè)系統(tǒng)內(nèi)大量神經(jīng)細(xì)胞聚集在一起，有機(jī)地構(gòu)成網(wǎng)絡(luò)，傳遞、儲(chǔ)存和加工身體的感官所感知到的信息，支配與控制動(dòng)物的全部行為。中樞神經(jīng)系統(tǒng)演化的頂級(jí)代表是可以進(jìn)行創(chuàng)造性思維的人腦。因此可以說(shuō)，脊椎動(dòng)物演化的核心是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的演化。由于中樞神經(jīng)系統(tǒng)被包裹在骨骼內(nèi)，要進(jìn)行深度解剖才能看到；而頭骨和脊椎骨僅被皮膚和薄層肌肉覆蓋，經(jīng)過淺層解剖便能看到，所以在對(duì)動(dòng)物的鑒定和分類中更為直觀。此外，脊椎骨在動(dòng)物的整個(gè)身體中的分布范圍比頭骨大得多，因而更顯著，所以這類動(dòng)物更多地被稱為脊椎動(dòng)物。

    由于脊椎動(dòng)物身體上的骨骼很堅(jiān)硬，所以保存為化石的可能較大。其他成分則較軟，保存為化石的可能性很小。因此對(duì)脊椎動(dòng)物演化的解讀主要通過發(fā)現(xiàn)于不同時(shí)期的地層中的化石來(lái)進(jìn)行：根據(jù)各種化石的形態(tài)特征追索不同時(shí)代的化石之間的祖裔關(guān)系，根據(jù)化石牙齒與頜的特征所指示的動(dòng)物食性來(lái)判斷食物鏈關(guān)系，根據(jù)化石肢骨指示的運(yùn)動(dòng)方式來(lái)推測(cè)動(dòng)物的行為習(xí)慣和活動(dòng)范圍等。

2、演化中的重要“飛躍”

    脊椎動(dòng)物的起源：脊椎動(dòng)物支系出現(xiàn)在5.41億~4.85億年前的寒武紀(jì)早期，作為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的一部分。最早的魚化石發(fā)現(xiàn)于寒武紀(jì)早期的地層中，以云南澄江動(dòng)物群中的昆明魚、?？隰~和鐘健魚為代表。在化石標(biāo)本上可以看到海口魚的頭部有眼睛及一個(gè)被軟骨狀組織保護(hù)的最早的大腦、一個(gè)脊索及一些推斷的脊椎骨。這類最早的脊椎動(dòng)物沒有頜，統(tǒng)稱為無(wú)頜類，只能通過過濾海水中懸浮的食物的方式或通過吮吸的方式攝食，簡(jiǎn)單而生硬。

    有頜類的起源：在4.25億年前的晚志留世和4.1億年前的早泥盆世期間，出現(xiàn)了可以活動(dòng)的下頜，它可以與上頜組成鉗狀結(jié)構(gòu)，更有效地?cái)z取食物。頜的出現(xiàn)大大地增強(qiáng)了動(dòng)物的攝食能力并擴(kuò)大了攝食范圍，并使這類動(dòng)物獲得更大的形態(tài)和大小上的多樣性。

    四足類的起源：脊椎動(dòng)物起源于大海，并在海洋中進(jìn)化。當(dāng)一些魚類的身上出現(xiàn)肉鰭的時(shí)候，脊椎動(dòng)物可以在淺灘上依賴胸鰭和腹鰭上的肉鰭移動(dòng)的條件便具備了，這便是前、后肢的雛形。在4.1億年前的早泥盆世出現(xiàn)了四足動(dòng)物，以中國(guó)的東生魚等材料最著名。

    羊膜類的起源：脊椎動(dòng)物在從海洋向陸地拓展的時(shí)候，最初是處于兩棲的狀態(tài)，即幼體出生并生活在水里，而成體有時(shí)來(lái)到岸上活動(dòng)。而一種具有半透性的殼，內(nèi)部充滿足夠的液體和養(yǎng)料保障胚胎發(fā)育成熟孵化成幼仔的卵——羊膜卵的出現(xiàn)，使得脊椎動(dòng)物能夠完全脫離水體在陸地上生活了。最古老的羊膜動(dòng)物是加拿大新斯科舍省3.2億年前的石炭紀(jì)中期地層中產(chǎn)出的林蜥和古窗龍。

    鳥類的起源：陸生四足類的活動(dòng)范圍被它們的體重局限在地表。當(dāng)一些小巧的四足類開始在樹間依賴肢體上的羽毛進(jìn)行滑翔時(shí)，標(biāo)志著陸生脊椎動(dòng)物開始向天空拓展活動(dòng)范圍。最早的鳥，即德國(guó)1.6億年前的晚侏羅世始祖鳥，有好幾件保存完好的標(biāo)本，在前肢和尾巴上有很多羽毛。而產(chǎn)于中國(guó)東北地區(qū)熱河群地層中的大量的鳥類和帶羽毛恐龍的新材料極大地增加了我們對(duì)晚侏羅世至白堊紀(jì)的鳥類進(jìn)化早期歷史的知識(shí)。

    哺乳動(dòng)物的起源：哺乳動(dòng)物是全身被毛、頭部有較大的腦、運(yùn)動(dòng)快速、體內(nèi)新陳代謝旺盛、恒溫胎生、體內(nèi)有膈的脊椎動(dòng)物，因能通過乳腺分泌乳汁來(lái)給幼崽哺乳而得名。最早的哺乳類是約1.9億年前早侏羅世的摩根齒獸。所有這些早期哺乳類的個(gè)體都很小，整體看起來(lái)像鼩鼱。摩根齒獸類主要產(chǎn)于歐洲、北美洲、中國(guó)和南非的早侏羅世地層。

    人類的起源：早期靈長(zhǎng)類由于個(gè)體較小，棲息在樹林中以昆蟲和花果為食，并在樹枝間擺蕩尋找食物或躲避天敵。這種生態(tài)促使了靈長(zhǎng)類的視力和大腦的發(fā)展。當(dāng)晚中新世以來(lái)氣候逐漸干旱，稀樹草原代替了茂密的森林的時(shí)候，生活在森林中的一支具有較大的腦量、手腳靈活的人猿類不得不改變樹棲的習(xí)慣來(lái)到地面生活，演化出直立行走的運(yùn)動(dòng)方式而成為最早的人類。直立行走的最直接效果就是解放出前肢，使得這支古人類可以憑借它們?cè)龃蟮拇竽X及靈活的前肢制造工具。而制造工具是脊椎動(dòng)物演化中最偉大的飛躍?，F(xiàn)代人制造的工具不僅使人類的四肢得到了延伸，把活動(dòng)范圍從地面擴(kuò)大到海洋和藍(lán)天，還使我們的視力和腦力得到了大幅度的延伸，使人類的活動(dòng)范圍進(jìn)一步超越任何生物而擴(kuò)大到太空。因此制造工具是人與動(dòng)物的分水嶺。工具的出現(xiàn)標(biāo)志著具有文化特征的人類（人屬）的起源，發(fā)生在大約260萬(wàn)年前。隨著工具制造技術(shù)的不斷提高及腦量的不斷增大，最終在大約20萬(wàn)年前演化出現(xiàn)代人。

3、大絕滅與復(fù)蘇

    脊椎動(dòng)物從起源到現(xiàn)在的整個(gè)演化過程跌宕起伏，在繁盛與絕滅中搖擺，其中規(guī)模和影響最大的是二-三疊紀(jì)大絕滅，然后是白堊紀(jì)-古近紀(jì)大絕滅。脊椎動(dòng)物在遭遇大絕滅后又憑借幸存下來(lái)的一些支系在新的環(huán)境中復(fù)蘇，輻射出多樣的新支系。

    二-三疊紀(jì)大絕滅發(fā)生在約2.52億年前。大量證據(jù)表明這個(gè)有史以來(lái)最大的絕滅是由西伯利亞大量火山噴發(fā)導(dǎo)致的，火山噴出的氣體導(dǎo)致全球變暖、酸雨和海洋淤塞。西伯利亞暗色巖代表在跨時(shí)約60萬(wàn)年的期間幾度噴發(fā)的大量玄武巖熔巖，在一個(gè)很大的范圍內(nèi)堆積了300萬(wàn)立方千米的熔巖。噴發(fā)排放了大量的二氧化碳和二氧化硫等氣體，導(dǎo)致大氣圈的急劇加熱，造成植被大量死亡。在海洋中，噴發(fā)導(dǎo)致的大量泥沙無(wú)疑造成淺水濾食者的死亡。地質(zhì)學(xué)家已經(jīng)鑒定出三疊紀(jì)初期全球范圍的缺氧階段，所有的沉積物均呈黑色，富含碳，并經(jīng)常伴生黃鐵礦之類的硫化礦物，這些都指示缺氧。在許多包含二疊紀(jì)-三疊紀(jì)界線的地層剖面中，發(fā)生事件之前的生命跡象豐富多樣，而在事件之后各類動(dòng)物幾乎全部消失。

    二疊-三疊紀(jì)大絕滅是劇烈間斷的標(biāo)志，將古生代（5.41~2.52億年前）和中生代（2.52~0.66億年前）的動(dòng)物群分開。在早三疊世，只有少數(shù)支系幸存下來(lái)。最著名的幸存者是水龍獸，它在三疊紀(jì)最早期時(shí)擴(kuò)散到世界各地。其他幸存者包括兩到三個(gè)兩棲類支系，一些爬行類支系。幸存者進(jìn)入的是一個(gè)空曠而難以預(yù)料的世界。然而這一危機(jī)觸發(fā)了海洋和陸地上現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)的起源與生命的復(fù)蘇。到了晚三疊世，現(xiàn)代滑體兩棲類的祖先、龜鱉類、鱷類、蜥蜴類以及哺乳類已經(jīng)興起了?？铸堃渤霈F(xiàn)在三疊紀(jì)，而恐龍包括了鳥類的祖先。在海洋中，首次出現(xiàn)從陸地返回海洋生活的海生爬行類——楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類、魚龍類和海龍類，軟骨魚類和輻鰭魚類的新類群也開始多樣化。

    白堊紀(jì)-古近紀(jì)大絕滅發(fā)生在大約0.66億年前。根據(jù)對(duì)墨西哥灣周圍銥元素含量的精確測(cè)定，當(dāng)時(shí)有一顆直徑約10千米的小行星撞擊了地球，落在墨西哥的?？颂K魯伯地點(diǎn)，并擊穿了巖石圈，導(dǎo)致地球內(nèi)部的巖漿大量噴發(fā)。整個(gè)地球被濃濃的火山灰和毒氣所覆蓋，植物沒有陽(yáng)光進(jìn)行光合作用，大氣層含氧量極低，從而首先導(dǎo)致大量植物的滅絕，然后連鎖導(dǎo)致食植類、隨后是食肉類的滅絕。在陸生四足類中，非鳥恐龍和翼龍以及一些蜥蜴、鱷類及鳥類消失了。在海洋中，蛇頸龍、滄龍及一些鯊魚和真骨魚消失了。

    白堊紀(jì)-古近紀(jì)大絕滅后大多數(shù)幸存的陸棲和淡水棲動(dòng)物是小型的。大多數(shù)絕滅的海生類型是能自由游泳的或漂浮的，但是許多開放水系的魚類幸存下來(lái)了。在海底棲息的類群中，主要是諸如珊瑚、苔蘚蟲和海百合之類的濾食者遭遇絕滅，而以腐殖質(zhì)為食的類群則沒有受到太大的影響。白堊紀(jì)-古近紀(jì)大絕滅對(duì)幸存者在災(zāi)后復(fù)蘇也有刺激效果。在古近紀(jì)鯊類和硬骨魚類、蜥蜴和蛇類中有顯著的輻射爆發(fā)，而在鳥類、哺乳類中則更強(qiáng)烈。哺乳類的三個(gè)現(xiàn)代支系，單孔目、后獸亞綱及有胎盤亞綱從這次大絕滅中幸存了下來(lái)，并在災(zāi)后的復(fù)蘇中逐漸多樣化，包括出現(xiàn)在古新世的靈長(zhǎng)類。

4、恐龍的興衰

    最富傳奇色彩的脊椎動(dòng)物——恐龍起源于大約2.45億年前的三疊紀(jì)，并統(tǒng)治了陸生動(dòng)物群1.8億年，直到在白堊紀(jì)-古近紀(jì)大絕滅中終結(jié)。最早的恐龍是體型較小的兩足行走食肉類，但是大型四足行走的食植類也在三疊紀(jì)末進(jìn)化出來(lái)了。在侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)期間恐龍分化出一大批大型和小型的肉食類、笨重的食植類，小型的快速移動(dòng)的食植類，以及其他帶有大型骨板、角、甲板和錘的防御器官的類群。

    最具代表性的食肉恐龍有霸王龍，也是最恐怖的恐龍，主要產(chǎn)自北美洲和中亞晚白堊世地層，大多數(shù)是大型的或巨型的。霸王龍類的前肢很小，而后肢非常粗壯，所以基本上是直立行走的。雷克斯霸王龍，長(zhǎng)約14米，重約10噸，被認(rèn)為是史上最大的食肉類恐龍。霸王龍有個(gè)大頭，上下頜上排列著大型的橫切面幾乎為圓形的牙齒。這些證實(shí)了霸王龍強(qiáng)大的咬合力，是兇猛的食肉恐龍。一個(gè)一米長(zhǎng)的霸王龍糞便化石中含有很多的埃德蒙頓龍骨骼。

    最具代表性的食植物恐龍是梁龍類，侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)的巨無(wú)霸，分布于歐洲、美洲和非洲。梁龍頭部很小，伸出的牙齒可能用于像鉗子那樣撕剝下植物。梁龍的脖子很長(zhǎng)，占身體全長(zhǎng)中的1/4~1/5，并由至少15個(gè)伸長(zhǎng)的頸椎組成。它們的體長(zhǎng)可達(dá)30米。令人驚奇的是梁龍類如何進(jìn)化到如此大的體型并仍然能生存下去。有人認(rèn)為蜥腳類通過站在深湖中利用水的浮力來(lái)支撐體重，或中生代地表的引力比現(xiàn)在的小。根據(jù)現(xiàn)在掌握的資料推斷，梁龍的長(zhǎng)脖子可以擴(kuò)大攝食范圍，無(wú)須移動(dòng)龐大而沉重的身軀就能采集到食物，這對(duì)于非常大型的動(dòng)物來(lái)說(shuō)更節(jié)能。梁龍類也通過鳥式呼吸減輕骨架的重量，即骨骼內(nèi)部為氣腔結(jié)構(gòu)，尤其是頸部。

    恐龍的繁盛一直保持到晚白堊世。但那時(shí)在一些大型植食性類型中有衰落的類群，這樣可能打破了群體平衡。大體型的植食類及一些北美洲類群在白堊紀(jì)末衰落，而肉食性恐龍、中等體型的植食性恐龍及一些亞洲種類卻沒有衰落。當(dāng)0.66億年前的一顆小行星撞擊地球并引發(fā)大量的火山噴發(fā)而造成環(huán)境的災(zāi)難性變化后，恐龍終于在地球上絕跡。

    （作者：董為，單位：中國(guó)科學(xué)院脊椎動(dòng)物演化與人類起源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所）