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【課程】揚州大學生物科學與技術學院_植物學19_2.6.2芽和莖的分枝方式

 百眼通 2015-08-16


        一、芽的類型和結(jié)構(gòu)

  (一)芽(bud)的類型
  芽分布于枝條的頂端或葉腋內(nèi),是未發(fā)育的枝條或花和花序的原始體。按照芽生長的位置、性質(zhì)、結(jié)構(gòu)和生理狀態(tài)等不同,可將芽分為若干類型。
  1.定芽與不定芽
  按芽在枝上發(fā)生位置是否確定,芽分為定芽(normal bud)和不定芽(adventitious bud)兩類。定芽在枝上的發(fā)生位置固定,頂芽(terminal bud)包括胚芽,只發(fā)生于枝的頂端,腋芽(axillary bud)或側(cè)芽(lateral bud)則只發(fā)生于葉腋(葉的近軸面與莖的夾角處),頂芽和腋芽都是定芽。多數(shù)植物的一個葉腋中只有一個腋芽,稱為單芽(single bud);有些植物的葉腋可發(fā)生2個或幾個芽,其中除一個為正芽外,其余均稱副芽(accessory bud)(如桃為并生副芽、桂花為疊生副芽)。法國梧桐等植物的腋芽被包藏于鞘狀膨大的葉柄基部內(nèi)側(cè),葉柄脫落后腋芽露出,這樣的芽稱葉柄下芽(infrapetiolar bud)。不定芽只發(fā)生于植株的老莖、根、葉及創(chuàng)傷部位,其發(fā)生位置比較廣泛,且沒有確定性。如柳的老莖、甘薯的塊根、秋海棠的葉上發(fā)生的芽都是不定芽。
  按芽離地面的高低,芽可分為高位芽、地上芽、地面芽和地下芽或隱芽等類型。
  2.葉芽、花芽與混合芽
  按結(jié)構(gòu)和性質(zhì),芽可分為葉芽、花芽和混合芽。葉芽(leaf bud)是將來發(fā)育成營養(yǎng)枝的芽,如水稻的分蘗(側(cè)芽)芽;花芽(flower bud)是將來發(fā)育為花或花序的芽,如廣玉蘭和小麥的頂芽;混合芽(mixed bud)則為將來同時發(fā)育為枝葉和花或花序的芽。如梨、蘋果等植物的頂芽。
  葉芽相對瘦小,而花芽和混合芽通常比較肥大,易與葉芽區(qū)別。植物的頂芽和側(cè)芽既可能是葉芽,也可能是花芽或混合芽。如禾本科植物的頂芽在營養(yǎng)生長期是葉芽,到幼穗分化時則轉(zhuǎn)變成花芽。植物的副芽則通常可能是花芽,如桃、桂花等的副芽。
  3.鱗芽與裸芽
  按芽鱗的有無,芽可分為鱗芽和裸芽。鱗芽(scaly bud)是一些生長或起源在冬寒地帶的多年生木本植物的芽,有芽鱗片包被,又稱被芽。芽鱗片是葉的變態(tài),其外層細胞角化或栓化、堅硬,外表常被以茸毛、蠟質(zhì),或可分泌黏液或樹脂,因而可以有效地起到保護作用。
  裸芽(naked bud)是無芽鱗片的僅被幼葉包圍著生長錐的芽。所有一年生、二年生草本和一些多年生木本植物的芽均屬于裸芽。
  4.活動芽與休眠芽
  按芽的生理活動狀態(tài),可將芽分為活動芽和休眠芽。能在當年生長季節(jié)中萌發(fā)的芽稱活動芽(active bud)。一年生草本植物的芽多數(shù)是活動芽。溫帶的多年生木本植物,其枝條上近下部的腋芽在生長季節(jié)里往往是不活動的,暫時保持休眠狀態(tài),這種芽稱為休眠芽(dormant bud)。休眠芽仍具有生長活動的潛勢。在不同的條件下活動芽與休眠芽可以互相轉(zhuǎn)變。
  5.珠芽(bulbil)
  珠芽是一種未發(fā)育的球莖,呈球狀、卵圓形等,通常生于葉腋,屬于營養(yǎng)繁殖的器官。如二年生或三年生的半夏[Pinellia ternata (Thunb.)Breit.]葉柄的基部及百合(Lilium. speciosum Thunb.)花莖的每一葉柄下部或葉子基部生出的珠芽等。此外,山藥(Dioscorea spp.)、澤瀉科(Alismataceae)、水麥冬科(Juncaginaceae)、天南星科(Araceae)和莎草科(Cyperaceae)部分種類都可在葉柄的基部形成珠芽。
  此外,按芽形成的季節(jié)分,則生長季中形成并發(fā)育的芽稱為夏芽,多見于草本和熱帶常綠植物;在生長季末形成,來年生長季才活動的芽稱為冬芽或越冬芽,如多年生植物某些芽。
  一個具體的芽,由于分類依據(jù)的不同,可給予不同的名稱。如梨的鱗芽可以是頂芽或側(cè)芽,也可以是休眠芽,可以是葉芽,也可以是混合芽。種子萌發(fā)時,胚芽生長,逐漸發(fā)育為具葉的枝條。枝條的頂端和葉腋中生長幼芽。芽有多種類型,芽在莖或枝條上的位置因植物而不同,芽的位置和活動決定了植物地上部枝條分布的格局。
  (二)芽的結(jié)構(gòu)
  1.葉芽
  葉芽是在植物營養(yǎng)生長的早期陸續(xù)出現(xiàn)的芽。其基本結(jié)構(gòu)包括生長錐(growing tip;growth cone)(芽軸、莖尖分生區(qū))、自內(nèi)而外體積和發(fā)育程度遞增的葉原基(leaf primordium)和幼葉(圖6-2,圖6-3A,B)。有的植物,芽外方還有一至幾片芽鱗,以及從第二、三個(自頂向基)葉原基內(nèi)側(cè)開始出現(xiàn)的腋芽原基(axillary bud primordium)。腋芽原基位于每個葉原基或幼葉的葉腋。

  2.花芽
  當植株從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長時,開始形成花芽?;ㄑ渴腔ɑ蚧ㄐ虻脑俭w,外觀較葉芽肥大,內(nèi)含花或花序各部分(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊)的原基(詳見第九章)?;ㄑ恐袩o葉原基和腋芽原基,莖尖分生組織在花芽分化完成后消失(圖6-3C)。
  3.混合芽
  混合芽有完整的葉芽結(jié)構(gòu),葉原基或幼葉的葉腋內(nèi)還有花芽原基的分化,混合芽的外圍常包被有芽鱗片(圖6-3D)。
  (三)芽的發(fā)生與分枝
  植物的分枝源于芽的活動。因此,了解芽的形成規(guī)律是了解植物分枝特征的關鍵。關于側(cè)芽的形成有兩種觀點:一是側(cè)芽的頂端分生組織即主莖的頂端分生組織(合點起源)由形成葉原基時保留在葉腋處的分生細胞所組成,一是側(cè)芽的頂端分生組織在葉腋內(nèi)(處)由已分化的細胞恢復分裂能力而形成。根據(jù)擬南芥顯性突變體phabulosa(phb)研究表明:在該類突變體的葉的遠軸面出現(xiàn)了側(cè)芽,這就說明側(cè)芽發(fā)生于葉的近軸面細胞,而非來自莖端分生組織保留的細胞。進一步研究表明,只有擬南芥蓮座葉的側(cè)芽才可能形成蓮座葉,同樣,莖生的側(cè)芽只能形成莖生葉;通常擬南芥的萼片內(nèi)不形成側(cè)芽,但在AP1突變體中,萼片內(nèi)側(cè)基部出現(xiàn)了側(cè)芽,且該側(cè)芽只形成不同類型的花器官。

  二、莖的分枝方式及其意義
  植物的頂芽和側(cè)芽存在著一定的生長相關性。當頂芽活躍地生長,側(cè)芽的生長則受到一定的抑制。如果頂芽因某些原因而停止生長時,側(cè)芽就會迅速生長,由于上述原因及植物的遺傳特性,不同植物有不同的分枝方式(圖6-4)。
  (一)單軸分枝(monopodial branching)(總狀分枝)
  單軸分枝是指從幼苗開始,主莖的頂芽活動始終占優(yōu)勢,形成一個直立的主軸,而側(cè)枝則較不發(fā)達,其側(cè)枝也以同樣的方式形成次級分枝的分枝方式。單軸分枝方式的植株呈塔形。如紅麻、黃麻等便是單軸分枝(圖6-4)。所以,栽培這類植物時要注意保頂芽,以提高其品質(zhì)。楊、松、杉等木本植物的樹干高大挺直,是很有價值的木材。
  (二)合軸分枝(sympodial branching)
  合軸分枝是指植株的頂芽活動到一定時間后死亡、或分化為花芽、或發(fā)生變態(tài),而靠近頂芽的一個腋芽迅速發(fā)展為新枝,代替主莖生長一定時間后,其頂芽又同樣被其下方的側(cè)芽替代生長的分枝方式。合軸分枝的主軸除了很短的主莖外,其余均為各級側(cè)枝分段連接而成,因此,莖干彎曲、節(jié)間很短,而花芽較多。合軸分枝在農(nóng)作物和果樹中普遍存在,如棉(圖6-5)、番茄、馬鈴薯、柑橘類、葡萄、棗、李等的果枝(fruit shoot),茶樹等在幼年期為單軸分枝,成長后則出現(xiàn)合軸分枝。
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  假二叉分枝是指某些具有對生葉序的植物,如丁香、石竹、檞寄生等,其主莖和分枝的頂芽生長形成一段枝條后停止發(fā)育,由頂端下方對生的二個側(cè)芽同時發(fā)育為新枝,且新枝的頂芽與側(cè)芽生長規(guī)律與母枝一樣,如此繼續(xù)發(fā)育形成的分枝方式。這樣的分枝在外表上形似二叉分枝,實際它和頂端分生組織本身分裂為二所形成的真正的二叉分枝(如地錢)不同。
  (四)分蘗(tiller)
  分蘗是指植株的分枝主要集中于主莖的基部的一種分枝方式。其特點是主莖基部的節(jié)較密集,節(jié)上生出許多不定根,分枝的長短和粗細相近,呈叢生狀態(tài)。典型的分蘗常見于禾本科作物,如水稻、小麥等的分枝方式(圖6-6)。

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