集約化水產(chǎn)養(yǎng)殖導(dǎo)致了一些致病微生物的出現(xiàn)。由于其快速不可控制的發(fā)展勢(shì)頭，養(yǎng)殖戶(hù)們開(kāi)始使用大量的抗生素來(lái)抑制它們的生長(zhǎng)，久而久之，幾種具有抗藥性的致病菌?，F(xiàn)在研究人員及養(yǎng)殖戶(hù)們最關(guān)心兩個(gè)問(wèn)題。多年一來(lái)感染性微生物引起的的疾病一直是全球制約養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的一個(gè)因素，同時(shí)也阻礙水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)性發(fā)展。因此，從這個(gè)方面來(lái)說(shuō)，一個(gè)能控制解決疾病的方法是很迫在眉睫的。功能性飼料的概念在水產(chǎn)業(yè)是一種新型的模式，發(fā)展?fàn)I養(yǎng)均衡的魚(yú)料輔助于添加劑以提高養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)的健康及抗病能力。雖然有報(bào)告顯示抗生素能夠殺死動(dòng)物腸道內(nèi)的有害菌，讓有益菌更好的吸收氨基酸的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，從而促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和提高飼料轉(zhuǎn)化率，但是人們對(duì)于抗生素的使用還是越來(lái)越多的關(guān)注?？股氐氖褂煤苡锌赡苁撬a(chǎn)微生物對(duì)抗生素產(chǎn)生抗藥性，并且抗生素的殘留將從食物鏈的低級(jí)向高級(jí)傳遞，甚至傳遞到人類(lèi)的身上。這些問(wèn)題的出現(xiàn)也使得歐洲，美國(guó)禁止使用抗生素，抗生素的禁用讓人們不得不尋找新的方法或可以代替抗生素的藥品來(lái)對(duì)抗水產(chǎn)上的疾病。替代抗生素的方法有，比如疫苗的使用，在魚(yú)料中添加益生菌益生元和免疫增強(qiáng)劑等，希望可以提高魚(yú)類(lèi)對(duì)病毒的抵抗力。免疫增強(qiáng)劑通過(guò)增強(qiáng)魚(yú)類(lèi)的自身體液免疫及細(xì)胞防御機(jī)制來(lái)提升魚(yú)類(lèi)的抗病能力，是現(xiàn)在在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中最主要和使用最普遍的一種方法。有許多的藥物曾被用作免疫增強(qiáng)劑，但是通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，只有極少數(shù)幾種是真正適合作為免疫增強(qiáng)劑運(yùn)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖上。近幾年來(lái)，發(fā)表刊登了很多闡釋免疫增強(qiáng)劑與魚(yú)類(lèi)自身免疫系統(tǒng)之間關(guān)系的評(píng)論文章。Sohn et al.詳細(xì)地探討了免疫增強(qiáng)劑在單胃動(dòng)物及魚(yú)類(lèi)中起的作用。Galindo-Villegas 和Hosokawa 研究了免疫增強(qiáng)劑在咸水魚(yú)類(lèi)里的有效性及劑量。Bricknell和Dalmo研究了有免疫增強(qiáng)劑對(duì)于水產(chǎn)中幼魚(yú)苗的生物性影響。Magnado′ttir在2006年概述了非特異性免疫系統(tǒng)的個(gè)體發(fā)育與免疫增強(qiáng)劑對(duì)先天因素的影響之間的關(guān)系。Sahoo和Magnado ttir 分別于2007年和2010年闡述了免疫系統(tǒng)對(duì)魚(yú)類(lèi)疾病的抑制作用，2012年Ring? 等人也對(duì)這個(gè)問(wèn)題進(jìn)行了討論，在文中他詳細(xì)討論了影響?hù)~(yú)類(lèi)疾病的內(nèi)部因素和外部因素?？股卦谒a(chǎn)上的使用讓免疫增強(qiáng)劑變得越來(lái)越重要。Ganguly 等人總結(jié)了益生元和益生菌在水產(chǎn)上作為免疫增強(qiáng)劑的作用。眾多的研究發(fā)現(xiàn)，b-葡聚糖在用作免疫增強(qiáng)劑時(shí)能有效提高魚(yú)類(lèi)免疫力及抗病毒能力，具有廣闊的發(fā)展前景。b-葡聚糖的免疫調(diào)節(jié)的特性第一次出現(xiàn)在哺乳動(dòng)物上，具有生血及增強(qiáng)免疫的功能從而有效的增強(qiáng)對(duì)病毒感染的抵抗力。Volman 等人2008年描繪了b-葡聚糖作為免疫增強(qiáng)劑在人和動(dòng)物運(yùn)用上的廣闊前景。Soltanian 等人在2009年總結(jié)了b-葡聚糖在脊椎動(dòng)物（老鼠，豚鼠，豬，羊，牛，魚(yú)和兔子）以及無(wú)脊椎動(dòng)物（蝦和鹵蟲(chóng)）上的運(yùn)用。近年來(lái)，人們主要把目光放在了b-葡聚糖在魚(yú)類(lèi)上的運(yùn)用。人們?cè)谠S多的魚(yú)類(lèi)身上做過(guò)實(shí)驗(yàn)，比如大西洋鮭，虹鱒魚(yú)，甲魚(yú)，非洲鯰魚(yú)，鱸魚(yú)，及對(duì)蝦等。實(shí)驗(yàn)結(jié)果證明，b-葡聚糖在眾多的魚(yú)類(lèi)身上都能起到促生長(zhǎng)，提高存活率及免疫抗病能力，加速抗體的產(chǎn)生，增加免疫相關(guān)基因的表現(xiàn)，還有其他的輔助作用。鑒于b-葡聚糖對(duì)魚(yú)類(lèi)免疫系統(tǒng)的多方面的作用，在這里我們將討論綜合的不同來(lái)源的b-葡聚糖通過(guò)不同的給藥途徑，單獨(dú)添加或是與其他免疫增強(qiáng)劑一起作用，對(duì)于淡水魚(yú)和咸水魚(yú)的最新作用。本文將深入的探討b-葡聚糖對(duì)于魚(yú)貝類(lèi)免疫系統(tǒng)的作用。在表一中已經(jīng)對(duì)b-葡聚糖作為水產(chǎn)免疫增強(qiáng)劑的作用做了總結(jié)。

 b-葡聚糖是由葡萄糖組成的由糖苷鍵連接起來(lái)的天然存在的多糖。自然界中，b-葡聚糖廣泛的分布于許多植物的細(xì)胞壁（小麥，黑麥，大麥和燕麥），面包和啤酒酵母（酵母屬），及紫花松果（Tokunaka 等人.2000）。b-葡聚糖還存在于海草中比如海帶藻，各種蘑菇，像香菇，靈芝，裂褶，SSG和其他一些特定的菌種中。b-葡聚糖也是一些致病菌的構(gòu)成部分，如肺卡里尼，新型隱球菌和一些屬于根瘤菌家族的細(xì)菌。最常見(jiàn)的b-葡聚糖的來(lái)源是面包酵母里的釀酒酵母的細(xì)胞壁，其中最重要的部分當(dāng)屬b-1,3和1,6葡聚糖。葡聚糖是由葡萄糖聚合物構(gòu)成的具有多樣性的組合，以b（1,3）為主干和b-D吡喃葡萄糖單位相連，b（1,6）則與分布長(zhǎng)度不同的側(cè)鏈相連。不同來(lái)源的b-葡聚糖有著不同的結(jié)構(gòu)。燕麥和黑麥里的b-葡聚糖使用b（1,4）和b（1,3）作為一個(gè)線(xiàn)性連接，蘑菇中的b-葡聚糖則在b（1,3）的主干外還有一個(gè)短的b（1,6）鏈枝。酵母中的b-葡聚糖有b（1,6）同時(shí)還有附加的b（1,3）區(qū)域。結(jié)構(gòu)上的不同可能導(dǎo)致提取上的困難和活性的不同。較大分子量的葡聚糖能夠激活粒性白細(xì)胞，刺激吞噬細(xì)胞，細(xì)胞毒性，抗微生物等的活動(dòng)，并且產(chǎn)生活性氧（ROS）。 低分子量的葡聚糖對(duì)細(xì)胞的的作用很小，同時(shí)非常短鏈的葡聚糖是沒(méi)有功效的。有研究證明不溶性的b-葡聚糖比可溶性的葡聚糖有著更高的生物活性。本質(zhì)上講，葡聚糖可以分為兩種，a-葡聚糖（主鏈?zhǔn)牵?,6）鍵，a-（1,3）和a-（1,4）為支鏈）還有就是b-葡聚糖（纖維素中b-1,4，酵母聚糖b-1,3鍵，海帶多糖b-1,3和b-1,6鍵，地衣多糖b-1,3和b-1,4糖苷鍵）由于其復(fù)雜的生物結(jié)構(gòu)，b-葡聚糖比其他物質(zhì)能更好的激活動(dòng)物的免疫功能，也可以作為一種生物反應(yīng)調(diào)節(jié)劑(BRM)。B-葡聚糖的一些特點(diǎn)，如能夠正常的作用在動(dòng)物的免疫系統(tǒng)上而又不會(huì)過(guò)度的激活它，降低膽固醇含量和糖含量，使得b-葡聚糖成為一種獨(dú)特的免疫增強(qiáng)劑。

b-葡聚糖在激發(fā)動(dòng)物的先天和獲得性免疫功能中都起著重要作用。在b-葡聚糖刺激下產(chǎn)生的先天免疫反應(yīng)，不僅僅作用在入侵的微生物上，同時(shí)也完善著獲得性免疫的激活與作用。b-葡聚糖可以與巨噬細(xì)胞和其他的白細(xì)胞（嗜中性白血球和自然殺菌細(xì)胞）直接組合在一起活化他們，因此b-葡聚糖負(fù)責(zé)保護(hù)加強(qiáng)免疫并阻止任何對(duì)健康有害的微生物的侵入。噬細(xì)胞是是用于自然免疫的主要細(xì)胞之一。當(dāng)b-受體被b-1,3/1,6葡聚糖活化之后，動(dòng)物整體的免疫功能就得到了提升。包括吞噬作用（吞噬外來(lái)的細(xì)胞和顆粒），釋放特定的細(xì)胞素（間激素），IL-1，IL-6，GM-CSF干擾素和抗原處理。這些細(xì)胞素刺激新的白細(xì)胞的形成，從而為存在于從魚(yú)到人的的所有脊椎動(dòng)物的b-葡聚糖的結(jié)合受體的免疫。魚(yú)類(lèi)有特異性和非特異性防御機(jī)制?；罨木奘杉?xì)胞和白血細(xì)胞（B和T細(xì)胞）可以分別產(chǎn)生細(xì)胞素和抗體來(lái)鞏固和加強(qiáng)疫苗的藥效。甲殼類(lèi)動(dòng)物的免疫系統(tǒng)可以探測(cè)出存在于微生物細(xì)胞壁當(dāng)中的外來(lái)成分如LPS和b-葡聚糖。對(duì)于蝦類(lèi)來(lái)說(shuō)，與微生物L(fēng)PS或是b-葡聚糖反應(yīng)時(shí)，碳水化合物中的特異性結(jié)合蛋白在血清中作為識(shí)別性的蛋白用以激活細(xì)胞的功能。這些微生物成分激活與防御機(jī)制相關(guān)的包囊作用，黑色素，巨噬細(xì)胞及凝血作用。B-葡聚糖結(jié)合蛋白與b-葡聚糖分子反應(yīng)，生成BGBP-BG綜合體與血細(xì)胞反應(yīng)，釋放出囊化顆粒，反過(guò)來(lái)激活存在于血細(xì)胞表面具有細(xì)胞受體特征的酶原。血細(xì)胞顆粒由胞吐作用而釋放出來(lái)在儲(chǔ)存酶原酶上具有很重要的作用。這些酶促進(jìn)酚的氧化形成鄰羥基苯再形成圭寧能夠有效的殺死致病菌。

清道夫受體

   根據(jù)受體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，清道夫受體可以分為三類(lèi)：SR-A,SR-B,SR-C.多數(shù)的清道夫受體是非調(diào)理素受體，低親和性，長(zhǎng)于陰離子和修改性物質(zhì)結(jié)合。他們可能和陰離子b-葡聚糖結(jié)合（硫酸鹽化的b-葡聚糖是化工制造的或是在某種海藻中發(fā)現(xiàn)的），但不參與b-葡聚糖的結(jié)合和內(nèi)化。

補(bǔ)體受體

  補(bǔ)體受體(CR3)隸屬于b2整聯(lián)蛋白，異二聚體的跨膜糖蛋白是由CD11b和一個(gè)與CD18相關(guān)的非共價(jià)鍵組成的。與巨噬細(xì)胞相比，這些受體在嗜中粒細(xì)胞，單核細(xì)胞和NK細(xì)胞上更為常見(jiàn)。CR3的亞基CD11b有一個(gè)功能域A&I。這些領(lǐng)域?qū)τ谕淌勺饔煤徒Y(jié)合ic3b涂覆顆粒是非常重要的，位于C末端到I領(lǐng)域的凝集素領(lǐng)域則負(fù)責(zé)CR3的非調(diào)理素結(jié)合特性。白細(xì)胞b2整聯(lián)蛋白，也被稱(chēng)為Mac-1，三號(hào)補(bǔ)體受體（CR3）和CD11b/CD18，充當(dāng)黏附分子促進(jìn)血細(xì)胞的滲出，作為CR3是可以響應(yīng)因子I有脫?；蚴峭淌勺饔?，裂解C3（ic3b）里的c3b碎片，使微生物易受調(diào)理素作用。CD11b里的凝集素領(lǐng)域調(diào)理Mac-1/CR3的黏附和細(xì)胞毒素功能。CR3 (Mac-1,CD11b/CD18, or _Mb2整聯(lián)蛋白)被公認(rèn)為是b-葡聚糖的白細(xì)胞薄膜受體。b-葡聚糖里的CR3也被Vetvicha 等人 發(fā)現(xiàn)有殺瘤的作用，他把可溶性CR3特異性多糖形容為一種有b-葡聚糖誘發(fā)CR3一種可以對(duì)ic3b目標(biāo)細(xì)胞進(jìn)行殺傷的能力，同時(shí)也可以抵抗細(xì)胞毒素。

乳糖苷是一種在許多細(xì)胞膜中發(fā)現(xiàn)的鞘糖脂。乳糖苷受體與b-葡聚糖的相互作用可以促進(jìn)巨噬細(xì)胞炎性蛋白(MIP-2)的產(chǎn)生以及活化NFkB，這可以增強(qiáng)嗜中性粒細(xì)胞氧化突發(fā)和抗菌功能。通過(guò)生物化學(xué)分析b-葡聚糖和獨(dú)立人類(lèi)白細(xì)胞膜成分之間的相互作用，乳糖苷被證明是一種b-葡聚糖受體。調(diào)查發(fā)現(xiàn)乳糖苷會(huì)與b-葡聚糖特意結(jié)合，同時(shí)有活性氧代謝物產(chǎn)生。Dectin-1(bGR)是一種非典型C型凝集素，主要結(jié)合蛋白的配體，是葡聚糖主要的模式識(shí)別受體。bGR是b-葡聚糖的主要受體。它由一個(gè)帶短柄的類(lèi)凝集素的C型碳水化合物識(shí)別領(lǐng)域和擁有免疫受體酪氨酸活化基序的胞質(zhì)尾組成。它能夠識(shí)別含有b-1,3/b-1,6葡聚糖鏈的碳水化合物，同時(shí)在單細(xì)胞/巨噬細(xì)胞和嗜中性粒細(xì)胞上表現(xiàn)出來(lái)。枝蔓細(xì)胞和T細(xì)胞的一個(gè)亞群也能夠表達(dá)bGR，但是表達(dá)的水平較低。Dectin-1聯(lián)合TLR2，能夠激活巨噬細(xì)胞對(duì)分支桿菌感染的促炎作用。Adam 等人對(duì)葡聚糖與Dectin-1之間的結(jié)構(gòu)關(guān)系進(jìn)行了研究。他們研究發(fā)現(xiàn)Dectin-1只會(huì)與有(1?3)-b-D吡喃葡萄糖為主鍵的葡聚糖結(jié)合。