多數(shù)動(dòng)物和某些植物具有兩性之分,不同生物的性別決定類型存在較大的差異,綜合起來主要分為兩大類,即遺傳因素決定性別和環(huán)境因素決定性別。
1 遺傳因素決定性別
1.1 性染色體決定性別
性染色體是指與生物的性別決定有直接關(guān)系的染色體。自然界中,多數(shù)生物的性別差異是由性染色體的差異決定的。
1.1.1 XY型性別決定
XY型性別決定是最常見的性別決定類型,全部哺乳動(dòng)物、大部分爬行類和兩棲類、部分魚類和昆蟲以及女婁菜、菠菜、大麻等雌雄異株的植物都屬于XY型性別決定。該類型的雌性為同配性別,即雌性個(gè)體的體細(xì)胞內(nèi),含有2條同型的性染色體(XX);雄性為異配性別,即雄性個(gè)體的體細(xì)胞內(nèi),含有2條異型的性染色體(XY)。Y染色體在這種性別決定類型中起主導(dǎo)作用,含有Y染色體的受精卵發(fā)育為雄性,不含有Y染色體的受精卵發(fā)育為雌性。其根本原因是Y染色體上具有SRY(睪丸決定因子基因),其表達(dá)產(chǎn)物鋅脂蛋白,具有抑制雌性發(fā)育途徑、啟動(dòng)雄性發(fā)育途徑的調(diào)控性別分化的作用。因此真正決定XY型生物的性別是SRY基因。所以X染色體或常染色體上易位有SRY基因的XX型受精卵將發(fā)育為雄性個(gè)體;Y染色體上丟失了SRY基因的XY型受精卵將發(fā)育為雌性個(gè)體。
1.1.2 ZW型性別決定
鳥類、鱗翅目昆蟲以及某些兩棲類、爬行類等屬于ZW型性別決定。ZW型生物的性染色體組成和XY型相反,雄性是同配性別,體細(xì)胞內(nèi)具有2條同型的性染色體(ZZ);雌性是異配性別,體細(xì)胞內(nèi)具有2條異型性染色體(ZW)。ZW型性別決定的機(jī)制目前還不清楚。按照一般的推測(cè),W染色體上可能攜帶抑制雄性發(fā)育的基因。
1.1.3 性指數(shù)決定性別
果蠅雖然也有X和Y染色體,但其性別決定機(jī)制不屬于XY型,而是由性指數(shù)決定性別,即性染色體(X)數(shù)和常染色體組(A)數(shù)的比決定性別(見表1)。
表1 人類和果蠅中性染色體和性別的關(guān)系
性染色體
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XY
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XX
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XXX
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XXY
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XO
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XYY
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X:3A
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性指數(shù)
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1X:2A=0.5
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2X:2A=1
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3X:2A=1.5
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2X:2A=1
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1X:2A=0.5
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1X:2A=0.5
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1X:3A=0.33
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人的性別
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♂
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♀
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超雌
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♂
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♀
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超雄
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-
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果蠅的
性別
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♂
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♀
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超雌
(不能成活)
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♀
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♂
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♂
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超雄
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從表1得出人類的性別決定取決于是否存在Y染色體,而果蠅的性別決定取決于性指數(shù)。果蠅早期胚胎細(xì)胞的性指數(shù)≥1.0時(shí),細(xì)胞中X染色體的表達(dá)產(chǎn)物濃度高,激活雌性特異基因,使胚胎發(fā)育為雌性個(gè)體;若早期胚胎細(xì)胞的性指數(shù)<1.0時(shí),細(xì)胞中X染色體的表達(dá)產(chǎn)物濃度低,激活雄性特異基因,使胚胎發(fā)育為雄性個(gè)體。
另外,果蠅的Y染色體上含有雄性可育性基因,與精子形成有關(guān)。XO型的果蠅可以發(fā)育為雄性個(gè)體,但產(chǎn)生的精子無活動(dòng)能力。因此果蠅的Y染色體不參與性別決定,而是控制雄性個(gè)體的育性。
1.1.4 性染色體的比例決定性別
酸模的性別包括雌雄同株、雌株和雄株三種類型,其性別取決于X染色體和Y染色體的比值。雌雄同株個(gè)體的核型為18A+XX+YY,X:Y=1:1;雌株的核型為18A+XX+Y,X:Y=2:1;雄株的核型為18A+X+YY,X:Y=1:2。
1.1.5 染色體組的倍數(shù)決定性別
膜翅目昆蟲的性別決定十分特殊,是由染色體組的倍數(shù)決定。如蜜蜂的蜂皇是可育的雌蜂,工蜂是不育的雌蜂,都由受精卵發(fā)育而來,染色體均為2n=32條;雄峰則由未受精的卵細(xì)胞發(fā)育而來,染色體為n=16條。
1.1.6 性染色體的數(shù)目決定性別
某些直翅目和鱗翅目的昆蟲沒有異型的性染色體,由性染色體的數(shù)目決定性別。如雌蝗蟲為同配性別,體細(xì)胞中含有2條X染色體;雄蝗蟲為異配性別,僅含有1條X染色體,無Y染色體(染色體總數(shù)比雌性少1條),稱為XO型。XO型可以看作是XY型的特殊形式。ZW型性別決定也存在類似的特殊形式,即ZO型性別決定,此類型的雄性為同配性別,體細(xì)胞內(nèi)有2條相同的Z染色體;雌性為異配性別,體細(xì)胞內(nèi)僅含1條Z染色體,無W染色體。
蚜蟲具有兩性生殖和孤雌生殖。其受精卵的核型為4+XX,卵細(xì)胞有三種核型,分別為2+X、4+X、4+XX。受精卵和4+XX卵細(xì)胞發(fā)育為雌性,2+X和4+X兩種卵細(xì)胞發(fā)育為雄性。2+X的雄性和雌性比較,似乎是染色體組的倍數(shù)決定性別;4+X的雄性和雌性比較,似乎是性指數(shù)決定性別。若把所有的雄性和雌性的核型綜合分析,可以確定蚜蟲的性別由性染色體的數(shù)目決定,即1條X染色體發(fā)育為雄性,2條X染色體發(fā)育為雌性。
1.1.7
X染色體是否雜合決定性別
膜翅目的小繭蜂沒有Y染色體,只有X染色體,其X染色體有三種不同的類型:Xa、Xb、Xc。在自然狀態(tài)下小繭蜂和蜜蜂的性別決定相似,二倍體(2n=20)為雌蜂,單倍體(n=10)為雄峰。人工培育可使群體中的雌、雄個(gè)體都為二倍體,這種二倍體小繭蜂的性別由X染色體是否雜合決定。其中XaXa、XbXb、XcXc等性染色體純合型的受精卵發(fā)育為雄性個(gè)體,XaXb、XaXc、XbXc等性染色體雜合型的受精卵發(fā)育為雌性個(gè)體。
1.2 基因決定性別
1.2.1 復(fù)等位基因決定性別
葫蘆科的噴瓜也存在雌雄同株、雌株和雄株三種性別類型,其性別由復(fù)等位基因決定(表2)。從表2中可見,噴瓜的性別由一對(duì)復(fù)等位基因決定,其中aD控制雄性,a+控制兩性,ad控制雌性,并且三個(gè)基因的顯性程度為aD>a+>ad 。
表2 噴瓜的性別決定
基因
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決定性別
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基因型
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aD
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雄性
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aDa+、aDad
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a+
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兩性
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a+a+、a+ad
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ad
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雌性
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adad
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1.2.2 二對(duì)等位基因決定性別
玉米通常為雌雄同株,雌花序長(zhǎng)在葉腋,由顯性基因Ba控制;雄花序長(zhǎng)在頂端,由顯性基因Ts控制,其基因型、性別和表現(xiàn)型的關(guān)系見表3。
表3 玉米的性別決定
基因型
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性別
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表現(xiàn)型
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Ba_Ts_
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兩性
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頂端長(zhǎng)雄花序,葉腋長(zhǎng)雌花序
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Ba_tsts
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雌性
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頂端和葉腋都長(zhǎng)雌花序
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babaTs_
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雄性
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頂端長(zhǎng)雄花序,葉腋不長(zhǎng)花序
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babatsts
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雌性
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頂端長(zhǎng)雌花序,葉腋不長(zhǎng)花序
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從表3中可見,Ba基因只控制葉腋是否長(zhǎng)雌花序,Ts基因則控制頂端花序的性別,顯性(Ts)時(shí)頂端長(zhǎng)雄花序,隱性(ts)時(shí)頂端長(zhǎng)雌花序。因此Ba_tsts和babatsts兩種雌株的表現(xiàn)型存在差異。
2 環(huán)境因素決定性別
2.1 溫度決定性別
爬行動(dòng)物的龜鱉目和鱷目無性染色體,由卵的孵化溫度決定其性別。如烏龜卵在20~27℃條件下孵出的個(gè)體為雄性,在30~35℃時(shí)孵出的個(gè)體為雌性。鱷類在30℃及以下溫度孵化時(shí),全為雌性;在32℃孵化時(shí),雄性約占85%,雌性僅占l5%左右。孵化溫度也會(huì)影響兩棲類的性別分化,如蝌蚪在20℃下發(fā)育,結(jié)果一半為雌性,一半為雄性;若在30℃下發(fā)育,則全部發(fā)育成雄蛙。
2.2 光照條件決定性別
我國(guó)特有種揚(yáng)子鱷靠光照強(qiáng)弱來實(shí)現(xiàn)性別決定。巢穴建于潮濕陰暗的弱光處可孵化出較多雌鱷,巢穴建于陽(yáng)光曝曬處,則可孵出較多的雄鱷。
2.3 營(yíng)養(yǎng)條件決定性別
多數(shù)線蟲是靠營(yíng)養(yǎng)條件的好壞來決定性別的,它們一般在性別未分化的幼齡期侵入寄主體內(nèi),若營(yíng)養(yǎng)條件差,就會(huì)失去1條X染色體,變?yōu)樾坌匀旧w組成,發(fā)育為雄性成體。若營(yíng)養(yǎng)條件好,則保留2條X染色體,發(fā)育為雌性成體(雌性的染色體總數(shù)比雄性少1條)。從表面上看,這種線蟲的性別是由營(yíng)養(yǎng)條件決定的,但從染色體水平看,實(shí)為性指數(shù)決定性別。
2.4 激素決定性別
海生蠕蟲后螠,雌蟲的身體前端有一分叉的長(zhǎng)吻,吻部含有類似激素的化學(xué)物質(zhì),能影響幼蟲性分化。成熟雌蟲將受精卵產(chǎn)于海水中,發(fā)育成無性別差異的幼蟲,當(dāng)幼蟲落到雌蟲吻部,便發(fā)育成雄蟲,沒有落到雌蟲吻部的幼蟲則發(fā)育成雌蟲。若把幼蟲從雌蟲吻部移去,在海水中生活,則發(fā)育成間性個(gè)體,且其雄性程度與它在雌蟲吻部停留時(shí)間長(zhǎng)短成正相關(guān)。
在黃瓜幼苗期用乙烯進(jìn)行處理,雌花明顯增多;若改用赤霉素處理,則雌花大大減少,而雄花增多。
牛一般是懷單胎的,若懷雙胎時(shí),兩個(gè)胎兒的胎盤的絨毛膜血管相互連通。在雙胎牛中,如果是一雄一雌,由于雄性的睪丸先分化,睪丸產(chǎn)生的雄激素通過絨毛膜血管流向雌性胎牛,使雌性胎牛的外生殖器表現(xiàn)為雄性,但沒有睪丸,失去生殖能力。人類的異卵雙生子由兩個(gè)胎盤將胎兒分隔開,故在人類的“龍鳳雙胞胎”中不會(huì)出現(xiàn)這種現(xiàn)象。
3 性反轉(zhuǎn)
在一定條件下,動(dòng)物的雌雄個(gè)體相互轉(zhuǎn)化的現(xiàn)象稱為性反轉(zhuǎn)。如每條黃鱔在個(gè)體發(fā)育過程中都要經(jīng)過雌雄兩個(gè)階段。2齡前皆為雌性;3齡轉(zhuǎn)變?yōu)榇菩坶g體,卵巢逐漸退化,精巢逐漸形成;6齡全部反轉(zhuǎn)為雄性。紅鯛魚營(yíng)群體生活,每個(gè)紅鯛魚群體中只有一條雄魚,是群體的首領(lǐng)。一旦這條雄魚不幸死亡,群體中最強(qiáng)壯的一條雌魚就會(huì)變態(tài)──魚鰭變大、體態(tài)變粗壯,卵巢消失、長(zhǎng)出精巢,最后變?yōu)橐粭l雄性紅鯛魚,作為群體的新首領(lǐng)。母鴨有一個(gè)發(fā)達(dá)的卵巢,還有一個(gè)很不發(fā)達(dá)的雄性性腺。如果鴨群中有相當(dāng)比例的公鴨,公鴨分泌的激素抑制母鴨雄性性腺的發(fā)育。當(dāng)鴨群中缺少公鴨時(shí),沒有足夠的激素抑制母鴨的雄性性腺發(fā)育,其中一些身強(qiáng)力壯的母鴨,體內(nèi)的雄性性腺就會(huì)發(fā)育起來,產(chǎn)生大量的雄性激素。雄性激素抑制母鴨正常卵巢的功能,使母鴨逐漸變?yōu)楣啞?/span>
4 結(jié)束語(yǔ)
雖然生物界中決定性別的方式千變?nèi)f化,但和其他性狀一樣不外乎遺傳和環(huán)境兩大因素的作用。有的生物是遺傳因素的作用占主導(dǎo)地位,幾乎不受外界環(huán)境的影響;而有的生物,似乎是環(huán)境因素起著主導(dǎo)作用,實(shí)際上環(huán)境因素仍然是通過遺傳因素起作用。
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