16. 群體的合作行為是怎樣演化的？

（How Did Cooperative Behavior Evolve?）

    （本文來自科學(xué)網(wǎng)張林的博客）

 在地球的生物世界里，有一類現(xiàn)象是群體生命所特有的現(xiàn)象，那就是為了更加有利于生物種群的延續(xù)，種群內(nèi)部個(gè)體之間會(huì)出現(xiàn)某種合作行為，這種合作從客觀的角度上講就是多體系統(tǒng)集體行為的演化過程。

  早在十九世紀(jì)中葉，當(dāng)查爾斯達(dá)爾文（Charles Darwin）正在致力于其《物種起源》的大統(tǒng)一理論研究的時(shí)候，他就被一種廣泛存在于蟻群和人類社會(huì)的現(xiàn)象所困惑。他發(fā)現(xiàn)在很多生命種群社會(huì)里，個(gè)體都能把自身的需求放在一邊，為了種群的某種共同利益而協(xié)同工作。這個(gè)現(xiàn)象顯然是有悖于他所提出的個(gè)體利益優(yōu)先（利己）是生命體獲取最大生命保障的基本前提。生物種群內(nèi)的個(gè)體為什么可以暫時(shí)放下自己的需求（利己）而為了種群的共同利益而一起工作（利他），這種現(xiàn)象本身就讓達(dá)爾文感到困惑不解。

 一直到達(dá)爾文動(dòng)手寫《人類的起源》這本書的時(shí)候，他才對(duì)這個(gè)現(xiàn)象有了一些自己的解釋。他認(rèn)為自然選擇的法則可以在血緣關(guān)系相近的親屬個(gè)體之間形成一種利他行為，因?yàn)檫@種互助行為無疑可以提高“家族”整體的生存和繁衍能力。達(dá)爾文因此在生物界引入了一個(gè)新的行為觀念：互惠原則，也就是說在互不相關(guān)但能夠利他的個(gè)體之間（這種利他是靠血緣、熟識(shí)或其他關(guān)系所產(chǎn)生的信任建立的）會(huì)形成一種完全利他的互助行為。雖然一個(gè)世紀(jì)以來人們對(duì)很多生物種群的研究都從不同程度上說明了這個(gè)觀點(diǎn)，但是為什么和如何能在種群的個(gè)體之間形成這種互助關(guān)系依然不是很清楚。這個(gè)細(xì)節(jié)問題的答案似乎可以用來解釋人類的一些從生物學(xué)角度上看比較極端的行為：為什么有人會(huì)冒著生命危險(xiǎn)去救一個(gè)根本不認(rèn)識(shí)的溺水者？目前對(duì)人類社會(huì)而言這種行為當(dāng)然可以獲得很好的理解，但從生物學(xué)的角度看這種徹底的利他行為能不能發(fā)生在一個(gè)低等的生命體上，如果不能的話，它又是怎樣一步步進(jìn)化到出現(xiàn)這種互助行為，而最后又能演化到人類社會(huì)這種可以“完全理解”的高級(jí)互助現(xiàn)象。

 動(dòng)物界的個(gè)體之間存在各種各樣的互助行為。對(duì)于從蜜蜂到裸鼢鼠這樣的群居物種，親屬血緣關(guān)系建立起的“信任”促發(fā)了個(gè)體間的合作生育行為：大多數(shù)雌性個(gè)體停止繁殖而去幫助一個(gè)占統(tǒng)治地位的雌性養(yǎng)育后代。而種群內(nèi)不相關(guān)的個(gè)體之間也可以通過某種共同的協(xié)作而一起工作。例如，一些不相關(guān)的雄性黑猩猩，可以聯(lián)合起來一起去對(duì)付捕食動(dòng)物，這樣的行為可以有效地通過共同協(xié)作來保護(hù)個(gè)體生命不受威脅。

 而助人為樂、慷慨大方這種行為在人類社會(huì)更是普遍存在的。甚至有一些人類學(xué)家認(rèn)為正是因?yàn)槿祟惿鐣?huì)群體通過這種對(duì)親戚和鄰居的信任所演化出的普遍互助行為讓人類成為了地球上占統(tǒng)治地位的脊椎動(dòng)物。因?yàn)槿祟愝^早具有的協(xié)同工作能力為我們的祖先提供了更加豐富的食物、更加安全的生命保護(hù)和更好的嬰兒照顧，從而進(jìn)一步地促進(jìn)了人類種群的繁衍、擴(kuò)散和演化。

 然而，由于個(gè)體的合作互助關(guān)系是建立在某種“信任”基礎(chǔ)之上的互惠行為，其不僅會(huì)受到親緣關(guān)系、熟悉程度或共同利益的增強(qiáng)而加固，也會(huì)因?yàn)槠渌喾匆蛩氐漠a(chǎn)生而減弱。例如人類社會(huì)中騙子的欺騙行為會(huì)讓他在短時(shí)期內(nèi)獲得更多的利益，而這種行為必然會(huì)損害人類合作行為的產(chǎn)生和發(fā)展。但經(jīng)過長(zhǎng)時(shí)間的發(fā)展和演化，合作行為依然能夠在眾多種群中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，這表明了合作行為對(duì)種群而言是一種在長(zhǎng)遠(yuǎn)意義上較好的生存策略。盡管目前在人類社會(huì)之中，依然存在著大量的種族沖突、政治斗爭(zhēng)和宗教對(duì)立，但從人類種群的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展來看，合作行為必將是人類社會(huì)發(fā)展的趨勢(shì)。

 更進(jìn)一步從自然科學(xué)的角度，進(jìn)化生物學(xué)家和動(dòng)物行為研究人員正在尋找合作行為的遺傳基礎(chǔ)和分子驅(qū)動(dòng)機(jī)制，以及導(dǎo)致社會(huì)合作行為在生理、環(huán)境和行為學(xué)方面的原因。 而神經(jīng)科學(xué)家通過研究從田鼠到鬣狗等哺乳動(dòng)物的社會(huì)行為，發(fā)現(xiàn)了大腦化學(xué)物質(zhì)和社會(huì)合作策略之間的確存在某種關(guān)鍵性的物質(zhì)關(guān)聯(lián)。

 而其他更具有數(shù)學(xué)傾向的研究者則在利用進(jìn)化博弈論（一種為經(jīng)濟(jì)學(xué)行為而發(fā)展起來的理論模型）來量化合作行為的產(chǎn)生并預(yù)測(cè)不同場(chǎng)景下群體行為的演化。博弈論實(shí)驗(yàn)者幫助人們揭示了一種表面上看似乎是天生的個(gè)體對(duì)公平的渴望：參與游戲的玩家會(huì)花費(fèi)很多時(shí)間和精力去懲罰不公平的行為，即使這些行為對(duì)他們自己并沒有任何好處。 類似的研究還表明，即使兩個(gè)人哪怕只見過一次面，他們也會(huì)傾向于對(duì)彼此都公平的行為準(zhǔn)則。 這些行為表面上其實(shí)很難解釋，因?yàn)檫@些行為并沒有遵循合作行為內(nèi)在的基礎(chǔ)是利己的基本原則。

 然而通過這些游戲規(guī)則所建立的博弈模型并非是完美的。 例如，研究者們并沒有充分考慮情緒和情感對(duì)合作行為的影響。 盡管如此，隨著博弈論的日益成熟，研究人員希望能對(duì)支配復(fù)雜社會(huì)群體行為的內(nèi)在演化規(guī)律有一個(gè)更為清晰的認(rèn)識(shí)。

無論如何，以上的這些共同努力正在幫助社會(huì)科學(xué)家和人們理解達(dá)爾文所觀察到的群體內(nèi)的合作行為。 正如達(dá)爾文當(dāng)初所預(yù)言的那樣，互惠行為應(yīng)該是一種很強(qiáng)大的群體自適應(yīng)策略，但其并非是一種普遍的唯一原因。   

 現(xiàn)代研究人員發(fā)現(xiàn)，良好的記憶力似乎是合作行為產(chǎn)生的先決條件：因?yàn)橹挥心切┠軌蛴涀≌l樂于助人誰不樂于助人的個(gè)體才會(huì)產(chǎn)生互惠的合作行為。因?yàn)槿祟悓?duì)面孔有很強(qiáng)的記憶力，所以他能夠?qū)Χ嗄瓴灰姷娜吮３纸K生的好感或敵意，從而導(dǎo)致其采取合作和不合作的行為。而對(duì)大多數(shù)其他物種即便能夠出現(xiàn)這種互惠合作關(guān)系，但由于記憶力的限制其只能在很短的時(shí)間尺度上表現(xiàn)出互惠的合作行為。

 由于個(gè)人觀察的局限性，達(dá)爾文當(dāng)初只能給出產(chǎn)生合作行為的一般性原理。 而現(xiàn)在，有了博弈論和其他有前途的實(shí)驗(yàn)方法所帶來的新認(rèn)識(shí)和新見解，生物學(xué)家們正在逐步一點(diǎn)一點(diǎn)地完善達(dá)爾文的思想，并希望有一天能夠真正明白什么是導(dǎo)致群體合作精神的根本原因。 

——Elizabeth Pennisi 撰文，張林 編譯