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課程介紹：由斯坦福生物學(xué)、神經(jīng)學(xué)、神經(jīng)外科教授Robert Sapolsky授課，這位可愛(ài)的“大胡子”老師語(yǔ)速極其快，思維極其敏捷，對(duì)生物學(xué)知識(shí)了如執(zhí)掌，稍微一走神，就跟不上他的節(jié)奏。更要命的是每個(gè)視頻都有一個(gè)多小時(shí)，要集中精力這么久，還真是難。我現(xiàn)在學(xué)到了第7個(gè)視頻（總共25個(gè)），行為遺傳，先把這些筆記整理出來(lái)，打算在 1到2個(gè)月學(xué)完，也就是學(xué)到10月。有興趣的朋友一起來(lái)享受這門(mén)課的學(xué)習(xí)吧。歡迎大家指出我筆記中的錯(cuò)誤^_^。
1、人類行為簡(jiǎn)介（57mins） 假設(shè)情景：一個(gè)結(jié)婚15年、有著2個(gè)孩子、四條狗的40歲的男人，過(guò)著平靜的郊區(qū)生活，一切都非常完美。但是有一天不知道怎么地，他在工作時(shí)一拳揍在別人臉上，非常怪異，特別反常，那個(gè)人站在冷卻器旁邊，評(píng)判某個(gè)棒球隊(duì)，他看不慣，就一拳揍了過(guò)去。3個(gè)月后，他的妻子發(fā)現(xiàn)他與一個(gè)16歲的收銀員有婚外情，太奇怪了。又過(guò)了3個(gè)月，他攜帶工作上的所有錢(qián)逃走了。從此人間蒸發(fā)。 有三種可能：1、這個(gè)人實(shí)在卑鄙無(wú)恥；2、他正在經(jīng)歷一個(gè)你們所能想象得到的最幼稚的中年危機(jī)。3、他在腦部有個(gè)基因變異。 在場(chǎng)有多少人認(rèn)為基因?qū)π匀∠蛴杏绊懀慷嗌偃苏J(rèn)為出生前的 事情可以影響你30 年后的政治觀點(diǎn)？ 多少人認(rèn)為可以通過(guò)生物學(xué)有效理解誰(shuí)有宗教信仰誰(shuí)沒(méi)有？多少人相信上帝？多少人相信靈魂？多少人相信邪惡？多少人相信自由意志？ 有不少，（學(xué)了這門(mén)課），這將改變。 在座的有多少相信進(jìn)化？多少人認(rèn)為基因?qū)Ρ┝A向有影響，暴力傾向有基本的生理和性別差異？ 多少人認(rèn)為智力有基于生理基礎(chǔ)的區(qū)別？誰(shuí)認(rèn)為這些完全由先天決定？誰(shuí)認(rèn)為完全由后天決定？誰(shuí)認(rèn)為在先天和后天因素之間有著重要的迷人的神經(jīng)元細(xì)胞互動(dòng)。 我們開(kāi)始尋找共同點(diǎn)，下面四種情況有四種令人驚異的共同點(diǎn):來(lái)月經(jīng)，患腦腫瘤，吃很多垃圾食品，服用促蛋白合成類固醇（這是種幫助長(zhǎng)肌肉的藥物）。大家來(lái)猜猜這四種情況有什么共同點(diǎn)。 答案是：這些都在法庭上成功解釋了殺人犯的行為。 第一種情況，有很多這樣的例子，女人來(lái)月經(jīng)的時(shí)候，殺了人，這成為評(píng)審團(tuán)確定她無(wú)罪的部分原因。有文獻(xiàn)表明月經(jīng)期間，女性暴力傾向占的比例過(guò)高。 第二種情況，在腦部有個(gè)區(qū)域，在接下來(lái)的三個(gè)月你們將對(duì)這個(gè)叫大腦杏仁核區(qū)的域有更多了解，這一區(qū)域與暴力傾向和恐懼有關(guān)。有些病例中，有人可能會(huì)因這一區(qū)域異常變得難以控制的暴力。 垃圾食品，你們要是了解舊金山歷史，二三十年前，Dan White,一個(gè)失意的謀求官職者，刺殺了舊金山市長(zhǎng)和Harvey Milk，這個(gè)殺了兩個(gè)人的殺人犯只判了很短的刑期，部分的解釋是因?yàn)槟侵哪逃偷案廪q護(hù)，辯護(hù)稱他對(duì)垃圾食品上癮，引起血糖含量劇烈波動(dòng)，從而促成了他的殺人行為。 最后，促蛋白合成類固醇，一些有著不可控制暴力的人，爭(zhēng)辯說(shuō)他們是舉重運(yùn)動(dòng)員，大量服用這些和暴力有關(guān)的藥物。 把這四個(gè)放在一起，我們可以得到這門(mén)課的兩個(gè)要點(diǎn)：你身體的變化能深刻影響你的大腦； 第二個(gè)重點(diǎn)，今晚回去睡覺(jué)的時(shí)候，你很放松，心跳平穩(wěn)緩慢，想想這個(gè)：你知道你的心臟不會(huì)永遠(yuǎn)跳動(dòng)下去。想想你的嘴唇變紫，心跳和血液流動(dòng)減慢，手腳變涼。這時(shí)候，很可能你心跳會(huì)加快。這就是第二個(gè)重點(diǎn)：即使你大腦所想的會(huì)影響你身體的警戒，這門(mén)課是關(guān)于你身體和行為的相互影響和互動(dòng)。 我們要做的是，在相對(duì)較難的情況下理解這點(diǎn)。 想弄明白人類社會(huì)行為的生理原因是很復(fù)雜很宏大的過(guò)程。好在我們有讓復(fù)雜事情變簡(jiǎn)單的方法：我們用范疇思考。我們把連續(xù)的事物分割成一些類別，并將范疇命名。這讓 信息更容易存儲(chǔ)，更容易處理，讓我們的記憶更容易。例子：線與尺子；顏色的語(yǔ)言；圖形的歸類；但這個(gè)方法有局限，比如：語(yǔ)言和發(fā)音，芬蘭人不區(qū)分b和p這兩個(gè)音，導(dǎo)致鬧出把pear說(shuō)成bear的笑話。太注重范疇，你就不能區(qū)分同一范疇內(nèi)的兩個(gè)事物。第二個(gè)例子，考試時(shí)得65和66實(shí)際區(qū)別并不大，但是因?yàn)橛袀€(gè)過(guò)和不過(guò)的界限就有區(qū)別了。還有就是，當(dāng)你太過(guò)重視范疇，你看不到全局，例子：聽(tīng)電話號(hào)碼的練習(xí)。當(dāng)你用范疇思考時(shí)，你低估了再同一個(gè)范疇內(nèi)的兩個(gè)事物的不同之處，當(dāng)兩個(gè)事物間正好有個(gè)界限時(shí)，你會(huì)過(guò)分夸大。 我們這門(mén)課的目的是在考慮像生物行為這樣的復(fù)雜問(wèn)題時(shí)，不陷入用范疇思考的方式。針對(duì)每一范疇的行為，我們會(huì)首先看這種的外在表現(xiàn)，這通常需要很多的客觀性，這個(gè)行為是怎么樣的？接著我們會(huì)看這個(gè)行為發(fā)生前那個(gè)機(jī)體發(fā)生了什么才會(huì)促使上述行為的出現(xiàn)。神經(jīng)元細(xì)胞發(fā)生了什么，繁殖發(fā)生了什么等等。又是什么氣味，聲音，環(huán)境的感官刺激造成了神經(jīng)元細(xì)胞的活動(dòng)。往后一步，血液中荷爾蒙水平發(fā)生了什么變化改變了你對(duì)氣味聲音等等的敏感度，造成神經(jīng)元細(xì)胞活動(dòng)起來(lái)，導(dǎo)致了行為。我們要做的是往后退，推到早期發(fā)展，胚胎時(shí)期，個(gè)體基因組成，整個(gè)人口的、族群的基因組成，一直往后推，你怎樣在這些身體警戒的情況下解釋行為。它們都是表達(dá)同一生物學(xué)上影響的不同方式，如果說(shuō)這是解釋這一行為的荷爾蒙，這是由荷爾蒙X造成的，荷爾蒙X是由基因變成生成的，突然你就不僅在談人類學(xué)，你在講遺傳學(xué)了。這個(gè)基因是受選擇影響的，這時(shí)你又在談進(jìn)化了。如果你談的是什么氣味，圖像等是造成那一行為的主要原因，從定義上說(shuō)，你同時(shí)也在談胚胎發(fā)育，它決定了這些系統(tǒng)對(duì)這些種類的刺激有多么敏感。 1915年，心理學(xué)流派行為主義（行為主義在1950s由B.F. Skinner發(fā)展到頂峰，他認(rèn)為如果能控制獎(jiǎng)勵(lì)，懲罰，正強(qiáng)化，負(fù)強(qiáng)化，你可以把任何人變成你想樣子）的創(chuàng)始人之一John Watson說(shuō)：給我一個(gè)剛出生得孩子，不管他是來(lái)自什么背景，讓我完全控制他成長(zhǎng)的環(huán)境，我將把他變成我想讓他變得任何樣子，不管是醫(yī)生、律師、乞丐、或者任何人。我們知道那是不可能的。我們還要考慮別的因素，比如胚胎時(shí)期攝入大量的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等環(huán)境因素。 John Watson 病態(tài)地住在自己的水桶里，相信行為能完全用獎(jiǎng)勵(lì)和懲罰來(lái)解釋，有趣的是他在說(shuō)這話不久后因?yàn)橐黄鸷艽蟮某舐劚悔s出了學(xué)界。他在接下來(lái)的職業(yè)生涯里，成了一位非常著名的廣告執(zhí)行。他也許不能把人變成他想要的樣子，但顯然他能讓人們買(mǎi)東西。 下一句，“正常的心理生活依賴于腦突觸（大腦神經(jīng)元細(xì)胞相互接觸的東西）的正常作用，心理失常是突出紊亂造成的。突觸調(diào)整（額葉切除術(shù)）將會(huì)更改相關(guān)理念讓它們變成不同渠道。用這個(gè)方法，我們能治愈，取得進(jìn)步，沒(méi)有失敗。”——Egos Moniz,這位葡萄牙神經(jīng)學(xué)家發(fā)明了額葉切除術(shù)，導(dǎo)致當(dāng)時(shí)成千上萬(wàn)正常人遭受切除前額葉的痛苦——這是心理學(xué)歷史上最黑暗的一幕，是科學(xué)與意識(shí)同流合污的悲劇，他卻因?yàn)檫@項(xiàng)發(fā)明獲得諾貝爾醫(yī)藥學(xué)獎(jiǎng)。 最后一句，也是最糟的，“社會(huì)功用選擇的完成必須通過(guò)某種社會(huì)機(jī)構(gòu)，這樣人類才不會(huì)因教化而造成的退化所毀滅。我們的國(guó)家依賴的種族觀點(diǎn)，在這一方面已經(jīng)成績(jī)斐然，我們可能、必須依賴我們?nèi)嗣竦慕】堤煨詠?lái)消滅那些被重負(fù)所累的人?！薄狢onrad Lorenz,希特勒的科學(xué)鼓吹家。他是動(dòng)物行為學(xué)的創(chuàng)始人之一。他沉迷于寫(xiě)作關(guān)于自然的書(shū)籍，他發(fā)現(xiàn)了鳥(niǎo)類的銘記學(xué)習(xí)機(jī)能，奧地利人，留著白色胡子，永遠(yuǎn)穿著奧地利短褲和背帶來(lái)吊著褲子，身后跟著一圈鴨子寶寶，因?yàn)樗鼈冇X(jué)得他是媽媽，超級(jí)可愛(ài)，讓人無(wú)法抵抗驗(yàn)證他的鴨寶寶的銘記學(xué)習(xí)技能。他同時(shí)也是一個(gè)瘋狂地納粹鼓吹者，致死還認(rèn)為他沒(méi)有做錯(cuò)任何事。 這些人不是三流科學(xué)家，他們是20世紀(jì)最具影響力的科學(xué)家，這些人影響了人們是怎樣被教育的，但是他們?cè)诮忉屖澜缟狭?xí)以為常地住在自己的水桶里，我們的目標(biāo)是不要陷入那樣的定式。我們要講的每一樣，基因，荷爾蒙，神經(jīng)元細(xì)胞，環(huán)境影響，不管是什么，它們只是在那一點(diǎn)時(shí)描述之前影響的最簡(jiǎn)單方式，它們不是暫時(shí)的水桶，根本就沒(méi)有水桶。 解釋人類行為，我們有三個(gè)智力挑戰(zhàn)，第一：意識(shí)到這樣的情況，在其中人類沒(méi)有什么驚異的特質(zhì)，我們和其他動(dòng)物一樣。挑戰(zhàn)就是接受這一點(diǎn)。例子，你是只母?jìng)}鼠，坐在籠子里，大概每5天排卵一次，每天例行公事一切都很好?，F(xiàn)在有人在籠子里放了另一只母?jìng)}鼠，接下來(lái)幾個(gè)月，將會(huì)發(fā)生的是你們兩只母?jìng)}鼠的排卵周期會(huì)同步化，事實(shí)就是這樣。月經(jīng)和排卵周期同步化，人們知道倉(cāng)鼠通過(guò)嗅覺(jué)和一種通過(guò)空氣傳播的生化信息素從一只母?jìng)}鼠到另一只實(shí)現(xiàn)，你可以通過(guò)記錄嗅覺(jué)系統(tǒng)來(lái)驗(yàn)證這一點(diǎn)。如果你沒(méi)有什么發(fā)現(xiàn)，你可以用一張紙，夾在母?jìng)}鼠鼻子上便不會(huì)同步化，最神奇的是，如果把兩只母?jìng)}鼠放一起，有一種方式可以打破這種同步化——放進(jìn)一只雄倉(cāng)鼠，突然周期就會(huì)雄性異步化了。更神奇的是， 如果把兩只母?jìng)}鼠放一起 ，誰(shuí)同化誰(shuí)是由規(guī)律的，占主導(dǎo)的雌性同化居次要地位的。人們花費(fèi)數(shù)年在鵝、羊、狗、貓、諸身上做實(shí)驗(yàn)，結(jié)果一樣，我們?nèi)祟愐彩沁@樣。這就是所謂的Wellesley effect.1970年首先在衛(wèi)斯理女子學(xué)院顯性的。研究發(fā)現(xiàn)社交上更愛(ài)交際，更外向，占主導(dǎo)地位的人，同化另外的人。這在Iowa大學(xué)也有體現(xiàn)。 第二個(gè)挑戰(zhàn)是：一些情況下，和其他所有人、其他生物一樣，我們所做的事情既有不同又有相似之處。國(guó)際象棋競(jìng)標(biāo)賽比賽的兩人，連續(xù)6小時(shí)的血壓，可以和馬拉松運(yùn)動(dòng)員相比。這很令人驚異，當(dāng)象棋大師們打敗對(duì)手時(shí)，他們和那些撕開(kāi)他得競(jìng)爭(zhēng)者肚子的狒狒有著完全一樣的生理反應(yīng)。只不過(guò)我們是通過(guò)思想實(shí)現(xiàn)的，我們?nèi)祟愑袝r(shí)神奇的地方在于我們和其他動(dòng)物有著典型的生理反應(yīng)，但卻能用其他人和動(dòng)物都不能的方式表現(xiàn)。 第三個(gè)挑戰(zhàn)，有時(shí)我們所做的事是唯一的，其他動(dòng)物相似的都沒(méi)有。讓人驚異的例子，一對(duì)情侶住在一起，晚上下班后回家，聊天，吃飯，再聊天，睡覺(jué)，做愛(ài)，再聊會(huì)天，睡著。如此反復(fù)。河馬會(huì)受不了的。動(dòng)物界沒(méi)有其他生物可以進(jìn)行不以繁殖為目的的性交，更別說(shuō)每天如此了，更沒(méi)有動(dòng)物完事后還要聊那個(gè)話題。這是人類行為的新領(lǐng)域——語(yǔ)言，性行為方面，有些令人困惑的性暴力行為。 總之，我們拒絕用范疇的方法思考，不是因?yàn)檫@很酷，而是因?yàn)橐坏┠阆萑脒@樣的定式，必會(huì)造成不可衡量的危害，而相關(guān)科學(xué)會(huì)改變這一切；我們將把人類和其他動(dòng)物一樣的物種來(lái)看待，都有一樣的生理反應(yīng)，但是用難以辨認(rèn)的方式運(yùn)用這些機(jī)能的物種，作為一種前所未有的物種，并不斷和生理上天生賦予我們的不斷斗爭(zhēng)。 課程大綱： 第一部分介紹各種桶子，各種范疇，從頭到尾理解，對(duì)進(jìn)化理論、分子基因和行為的關(guān)系，行為基因?qū)W，動(dòng)物行為學(xué)，大腦及人類學(xué)的介紹； 第二部分，把所有這些組合起來(lái)，這些行為范疇，性行為，暴力行為，生育前行為，精神分裂癥。 這門(mén)課的是好處是對(duì)你們沒(méi)有背景要求，因?yàn)槲艺娴恼J(rèn)為這門(mén)課人人都要學(xué)。 “大胡子”老師給我們列舉了很多有趣的生物行為，他用的最多的詞是“有趣”，“驚異”，“神奇”，足見(jiàn)他對(duì)生物學(xué)時(shí)多么地?zé)釔?ài)。 2、進(jìn)化行為 如果給你兩個(gè)頭骨，告訴你一個(gè)是女性一個(gè)是男性，你就可以開(kāi)始研究他們的體重，身材，得過(guò)什么病，是否營(yíng)養(yǎng)不良，生過(guò)幾個(gè)孩子，是很多還是就幾個(gè)，是否直立行走，所有這些都可以通過(guò)這兩個(gè)頭骨判斷出來(lái)。假設(shè)你是一個(gè)做實(shí)地調(diào)研的生物學(xué)家，你發(fā)現(xiàn)了這個(gè)新物種，你發(fā)現(xiàn)這一個(gè)哺育過(guò)孩子現(xiàn)在只剩下頭骨，而那一個(gè)有陰莖現(xiàn)在也只剩下頭骨。所以你只知道這是成年女性和成年男性的頭骨。今天和周五的講座是關(guān)于如果你有合適的工具，你可以根據(jù)這兩個(gè)頭骨，就判斷出誰(shuí)更容易出軌，是這個(gè)男的還是女的？誰(shuí)更有侵略性？這個(gè)女的更想懷雙胞胎還是只懷一個(gè)？女性選擇男性是因?yàn)樗麄兊挠齼杭记筛哌€是因?yàn)樗麄兎浅８叽髲?qiáng)壯？他們的壽命長(zhǎng)短是否有區(qū)別？ 所有這些問(wèn)題，僅僅通過(guò)某一種邏輯就可以判斷。你回過(guò)頭去讀那些關(guān)于時(shí)間和生命的自然書(shū)籍，會(huì)發(fā)現(xiàn)書(shū)中總會(huì)有一種描述，它們總是形容某些物種非常神奇，不可思議。比如長(zhǎng)頸鹿的脖子非常長(zhǎng)，很明顯，它需要一顆很大的心臟將血液運(yùn)輸上去。然后你找來(lái)一大群生物力學(xué)家，讓他們測(cè)算。他們給出一個(gè)預(yù)測(cè)，算出了長(zhǎng)頸鹿心臟的大小和心壁的厚度，你去量了一下長(zhǎng)頸鹿心臟的大小，結(jié)果和方程預(yù)測(cè)的一模一樣，你驚嘆，自然真實(shí)太神奇了！或者你讀到過(guò)沙漠中的老鼠，每三個(gè)月才喝一次水，另外一群家伙用數(shù)學(xué)計(jì)算，它們的腎小管需要多長(zhǎng)，然后某些人調(diào)查后發(fā)現(xiàn)結(jié)果和預(yù)測(cè)的一模一樣。自然真是太美妙了！??！ 不，自然一點(diǎn)都不美妙，自然界不會(huì)有長(zhǎng)頸鹿，除非它們有那么大的心臟。自然界不會(huì)有生活在沙漠中得老鼠，除非它們的腎臟那樣工作?？隙ㄓ幸环N邏輯能夠解釋器官如何工作，如何形成，如何進(jìn)化。解決這些問(wèn)題，需要用到最佳方案。接下來(lái)兩個(gè)講座是關(guān)于你如何將這些具體的規(guī)則應(yīng)用到行為進(jìn)化分析上。同樣，你只需坐在那里想著這些邏輯性的原則，就可以得到答案：長(zhǎng)頸鹿的心臟需要這個(gè)大小。你可以用另一個(gè)領(lǐng)域的邏輯，建立在進(jìn)化規(guī)則的基礎(chǔ)上，研究關(guān)于社會(huì)行為的各個(gè)方面。 我們都知道關(guān)于最優(yōu)化的 含義，你腎臟中隨便什么東西，它的最優(yōu)數(shù)量是多少， 最優(yōu)行為、策略或者其他名稱，這些東西，如果小時(shí)候我們有兄弟姐妹，就肯定在Tit-Tac-Toe游戲中學(xué)會(huì)了最優(yōu)策略，知道怎么樣做就永遠(yuǎn)不會(huì)輸。這真是無(wú)聊。但這是很好的一個(gè)例子，告訴我們?nèi)绾握页鲎顑?yōu)行為。達(dá)到稱作“納什均衡”的結(jié)果。納什均衡以及這里所說(shuō)的所有決策過(guò)程，整個(gè)過(guò)程相同，和找出Tit-Tac-Toe中得行為規(guī)則一樣，可以在進(jìn)化規(guī)則的基礎(chǔ)上，找出各種領(lǐng)域的最優(yōu)社會(huì)行為。通常會(huì)包括社會(huì)生物學(xué)領(lǐng)域，這個(gè)領(lǐng)域在20世紀(jì)70年代中期和末期興起，到了20世紀(jì)80年代產(chǎn)生了另外一個(gè)學(xué)科——進(jìn)化心理學(xué)。他們的觀點(diǎn)是你無(wú)法理解一種行為，也無(wú)法理解內(nèi)在的心理狀態(tài)，除非你承認(rèn)進(jìn)化和很多領(lǐng)域相關(guān)，大多數(shù)人都是精神病患者。所以開(kāi)頭就是這樣，關(guān)于達(dá)爾文的一些胡謅。我們要講達(dá)爾文的理論了。 我要讓大家知道的是，不是達(dá)爾文發(fā)現(xiàn)了進(jìn)化規(guī)則，人們?cè)缭谶_(dá)爾文之前就提到了。達(dá)爾文只是提出了自然選擇進(jìn)化機(jī)制的概念。事實(shí)上，達(dá)爾文并不是這個(gè)概念的發(fā)明者，另一個(gè)叫Alfre Raso Wallis的人，兩人一起提出了這個(gè)概念，不知道什么原因，Wallis在歷史上銷聲匿跡而達(dá)爾文卻受到矚目，開(kāi)啟了一種關(guān)于進(jìn)化的達(dá)爾文者觀點(diǎn)。 首先，承認(rèn)存在進(jìn)化，群體中得特性是隨時(shí)間變化的，特性的變化有時(shí)非常大，事實(shí)上你可能獲得全新的一代，形成一個(gè)新的物種。 達(dá)爾文進(jìn)化論的邏輯是基于幾個(gè)合理的步驟： 特性是可以遺傳的；可以從一代到下一代，可以在現(xiàn)代表現(xiàn)出來(lái)。 特性是由基因遺傳的；（我們馬上知道，這樣的說(shuō)法是完全錯(cuò)誤的） 特性是可以變異的，并且這些變異也可以遺傳； 某些特性比另外一些特性更具適應(yīng)性。 例子：長(zhǎng)頸鹿的心臟如果和土豆一樣大，這不是最優(yōu)特性； 這些都不是關(guān)于適者生存的，而是繁殖，關(guān)于你傳給下一代的基因復(fù)制的數(shù)量 有了以上幾點(diǎn)，你就可以得出結(jié)論：群體在進(jìn)化，特性的頻數(shù)在不斷變化。 現(xiàn)在我們談?wù)?，基因如何決定不同的行為。 第一個(gè)基礎(chǔ)：如何運(yùn)用達(dá)爾文理論解釋行為。首先要忘記我們所學(xué)的東西。忘記《國(guó)家地理》節(jié)目中得內(nèi)容和那些一直告訴我們有關(guān)進(jìn)化的這些觀點(diǎn)，并且總是把錯(cuò)誤的告訴我們。以下是一個(gè)情景，你在看一部野生動(dòng)物紀(jì)錄片：熱帶草原的清晨，一大群獅子在一些死去的大型動(dòng)物尸體上大吃特吃并且非常滿足，這時(shí)候問(wèn)題出現(xiàn)了——它們要如何分配食物；另一種標(biāo)準(zhǔn)場(chǎng)景：兩百萬(wàn)匹斑馬遷徙時(shí)前方有豐富的草地，可悲的是前面橫著一條河，河里到處是鱷魚(yú)，野馬會(huì)怎么做？根據(jù)那些國(guó)家地理特別節(jié)目的劇情，我們會(huì)有一個(gè)答案：正當(dāng)這些野馬在河邊嘶叫焦慮時(shí)，突然，從這群馬的后面，出現(xiàn)一匹老馬推開(kāi)馬群走到前方，站在河邊說(shuō)：“我要為了大家而犧牲！”，然后跳進(jìn)河里，鱷魚(yú)立即忙亂地吃起這匹馬來(lái)，另外兩百萬(wàn)匹馬就平安過(guò)河了。為什么這匹馬會(huì)這么做？我們總是會(huì)得到一個(gè)答案：因?yàn)閯?dòng)物的行為總是為了種群的利益?，F(xiàn)在這種觀念要徹底粉碎。 20世紀(jì)60年代，Wynne Edwards提出種群選擇概念：amimals behave for the good of the species。事實(shí)完全不是這樣的，當(dāng)你很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)觀察它們，而不是只看錄像帶離的三分鐘時(shí)，就會(huì)發(fā)現(xiàn)，這匹老馬不是自己推開(kāi)馬群而是被推倒前面的，因?yàn)槠渌榜R都在說(shuō)：“快，把這個(gè)老家伙推到河里?！彼皇菫榱朔N群利益犧牲自己，它一點(diǎn)都不喜歡這個(gè)主意。它被迫跳進(jìn)河里，因?yàn)樗掷嫌秩?，不是群體選擇的對(duì)象。70年代產(chǎn)生了替代理論：動(dòng)物的行為，包括人類行為，不是為了群體利益，而是為了最大化將自己的基因復(fù)制。 有三種方法來(lái)來(lái)達(dá)到這一目的： 個(gè)人選擇：有時(shí)候，動(dòng)物的行為是為了最大化自己的復(fù)制基因在下一代的數(shù)量。有時(shí)候雞只是一個(gè)雞蛋用來(lái)產(chǎn)生另一個(gè)雞蛋的方式。另一個(gè)角度講是自私基因，行為只是為了最大化留給下一代的復(fù)制基因數(shù)量。最佳的方式就是繁殖。這個(gè)方法可以用到很多領(lǐng)域?？梢砸环譃槎Ｏ嘈胚M(jìn)化的壓力，想想達(dá)爾文的自然選擇理論， 自然選擇理論是關(guān)于選擇最適合環(huán)境的生物。你可以用自然選擇解釋公鹿有大而鋒利的鹿角，它們用鹿角與其他公鹿或動(dòng)物決斗。另外達(dá)爾文提出的兩性選擇，可以用來(lái)解釋鹿角有綠色的螺旋紋理，可以吸引母鹿。這是關(guān)于特性自然選擇說(shuō)的二分法。兩種選擇的結(jié)果可能完全相反，有些物種，比如雌魚(yú)偏好顏色鮮艷的雄魚(yú)，擁有鮮艷的顏色對(duì)于雄魚(yú)的兩性選擇來(lái)說(shuō)可能是有利的，但顏色鮮艷，使雄魚(yú)更容易被其他魚(yú)捕食，自然選擇淘汰顏色鮮艷的特性。 親戚選擇 我們都知道，我們跟親戚有血緣關(guān)系，并且親緣關(guān)系越近，就擁有越多的相同基因。從統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，雙胞胎的基因100%相同；親兄弟姐妹，50%相同；堂兄弟姐妹，25%相同；除了個(gè)人選擇，還能用另一種方式獲得更多基因的數(shù)量復(fù)制——那就是你找個(gè)異性繁衍后代，或者讓你的雙胞胎兄弟姐妹生殖。但這有個(gè)限制，就是你親戚的基因和你的不一定完全一樣，他們和你的血緣關(guān)系有不同的親近程度，于是就是：我用我的生命換我雙胞胎兄弟姐妹、兩個(gè)親兄弟姐妹、八個(gè)堂兄弟姐妹的生命。隨著進(jìn)化，生物會(huì)選擇和親戚合作，這就是親戚選擇，包括全部合適的基因。 這個(gè)理論解釋了動(dòng)物的所有行為，那些重視親情的動(dòng)物的行為，動(dòng)物清醒地意識(shí)到誰(shuí)和誰(shuí)有親戚關(guān)系，并且完全明白用何種方式與親戚合作。但這種方式是關(guān)于血緣親近程度的方程。動(dòng)物讓我們開(kāi)始社會(huì)人類學(xué)，從親戚角度，你娶你叔叔的第三任妻子的女兒或做其他事情的羞愧程度與社會(huì)動(dòng)物處理血緣親近程度的關(guān)系。有個(gè)研究很好地證明了證明理論。是前幾年universtity of Pennsylvania的一對(duì)夫妻在觀察黑長(zhǎng)尾猴得出的。一大群黑尾猴坐在一起，他們錄制了非常高質(zhì)量的音頻記錄了猴子的聲音。他們錄下了每只猴子發(fā)出警告的聲音，然后將一個(gè)話筒放在灌木中，放群體中一只剛出生不久的猴子發(fā)出的警告聲，那么它的母親會(huì)立刻非常焦慮，如何知道其他猴子對(duì)于親戚選擇的理解呢？其他猴子會(huì)做什么呢？它們?nèi)伎粗@只猴媽媽，那才是猴寶寶的媽媽，它們明白這種血緣關(guān)系。 另外一個(gè)研究得到的結(jié)果是這樣的。有兩個(gè)女人，每個(gè)女人都有一個(gè)孩子。有一天，女人甲對(duì)女人乙做了非常惡劣的行為；在同一天的之后時(shí)間，女人乙的孩子更有可能對(duì)女人甲的孩子做出惡劣的行為。那不僅僅牢記這仇恨，不是個(gè)人仇恨，而是某種程度的親情關(guān)系帶來(lái)的，所有靈長(zhǎng)類物種都會(huì)這么做。所有其他物種都會(huì)這么做。 那么自然選擇在親戚選擇是如何發(fā)揮作用的呢？我愿意用我的生命換取8個(gè)堂兄弟姐妹的生命。兩性選擇又如何發(fā)揮作用？我愿意花大量的金錢(qián)，說(shuō)服人們，我的親兄弟異常性感，只要有機(jī)會(huì)將更多的復(fù)制基因傳給下一代。 互惠性利他主義 幾年前一個(gè)叫Bredon Bohana的人在研究細(xì)菌時(shí)，發(fā)現(xiàn)了剪刀石頭布情境。有三個(gè)不同種類的細(xì)菌，第一種可以產(chǎn)生某種毒素，但需要付出代價(jià)，需要花力氣制造那種毒素，還要保護(hù)自己免受毒素傷害。第二種細(xì)菌容易受到毒素傷害，它有一種載體可以運(yùn)輸毒素，好處是可以運(yùn)輸其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。第三種細(xì)菌優(yōu)點(diǎn)是沒(méi)有運(yùn)載體，缺點(diǎn)是不能產(chǎn)生毒素，好在它不用花精力去生產(chǎn)毒素，所以每個(gè)種群都有優(yōu)缺點(diǎn)。把他們放在一起就會(huì)看到剪刀石頭布的均衡，均衡時(shí)它們不會(huì)攻擊對(duì)方。 另外一個(gè)例子，是哈佛大學(xué)的Mark Hilbert提出的，他把猴子放在一種情境下，它們能拿到食物，它們只有在一種情況下才能獲得食物——合作或分享，出現(xiàn)的情況是非常平等的互惠行為。與其他猴子分享食物的猴子，更有可能獲得回報(bào)性的分享，從而獲得更多的合作，這是在兩只猴子必須合作的情況下，一只猴子無(wú)法自己得到食物，真是“猴多力量大”啊。在各種情況下，合作市進(jìn)化中出現(xiàn)的一種交易。在非親戚中也是這樣。但有一個(gè)條件，你不會(huì)更多地付出，除非你得到回報(bào)，那就是互惠。 囚徒困境Prison dilemma：兩個(gè)囚徒逃出監(jiān)獄，設(shè)置個(gè)體在不同情形下進(jìn)行的不同版本的博弈：兩個(gè)人合作，兩個(gè)人背叛，甲合作乙出賣(mài)甲，乙合作甲出賣(mài)乙。給你最大效益的是從背后捅你的對(duì)手一刀，你出賣(mài)他們，他們合作，你利用了他們。位居第二的收益是你們同時(shí)合作，位居第三的收益，事實(shí)上這也不算是一種收益，就是你們倆接受等量的懲罰而已，你們同時(shí)出賣(mài)對(duì)方。最差的收益就是你被背叛了。 問(wèn)題變成如何在囚徒困境中選擇最優(yōu)策略?？偸钦純?yōu)的策略是以牙還牙。 Tit-for-Tat 以牙還牙 第一輪博弈中合作，如果對(duì)方在這一輪與你合作，下一輪繼續(xù)合作。只有對(duì)方一直合作，你就合作下去。它是最優(yōu)策略，因?yàn)檫@很湊效，一開(kāi)始是互相合作的；如果你對(duì)對(duì)方不好那對(duì)方就會(huì)報(bào)復(fù)；如果你回到合作，對(duì)方會(huì)原諒你；結(jié)果準(zhǔn)確。弱點(diǎn)是信號(hào)出現(xiàn)錯(cuò)誤時(shí)，會(huì)有可怕的波動(dòng)圖 Forgiving Tit-for-Tat寬容的以牙還牙:引入可能的信號(hào)錯(cuò)誤，這個(gè)博弈勝過(guò)以牙還牙，弱點(diǎn)是你可能被利用。 博弈論可以解釋真實(shí)生物的行為嗎？鮮為人知的Daniel Ellsberg,他的前半生在國(guó)防部工作，是軍隊(duì)的一個(gè)博弈理論家，他寫(xiě)了一篇論文，《偽裝瘋狂帶來(lái)的最優(yōu)效益》《the benefits of perceived madness》，在什么時(shí)候你想讓你的對(duì)手認(rèn)為你完全瘋了，最終他們會(huì)選擇合作。人們就在想是不是動(dòng)物行為也是這樣。于是人們帶著對(duì)以牙還牙博弈論的理解，開(kāi)始去野外研究動(dòng)物，尋找是否有這樣的例子發(fā)生。 確實(shí)存在，第一個(gè)例子：吸血蝙蝠。當(dāng)你看到一只蝙蝠在吸血時(shí)，你其實(shí)看到的是一只母蝙蝠為她的孩子獲取食物，因?yàn)槟蛤饹](méi)有喝下血，將其存在喉嚨那，回巢后將血吐出來(lái)為給她的孩子。吸血蝙蝠有個(gè)非常有意思的系統(tǒng)就是互惠利他主義。所有的雌蝙蝠共享一個(gè)巢，她們的孩子也在一起，不一定是親戚。她們有互惠利他主義系統(tǒng)，每只雌蝙蝠回來(lái)后，吐出血喂養(yǎng)所有蝙蝠的孩子，所有蝙蝠都會(huì)喂所有孩子?，F(xiàn)在讓這些蝙蝠覺(jué)得有只蝙蝠在欺騙她們，那只蝙蝠飛出巢去尋找食物，立刻網(wǎng)住她，用注射器往喉嚨注射空氣使之鼓起，然后將她放回巢中，她高興地坐在那，其他蝙蝠就會(huì)說(shuō)，看啊，看她儲(chǔ)存了這么多得血都不喂我們的孩子，她在欺騙我們，下一次輪到她們喂孩子的時(shí)候，其他雌蝙蝠就不喂她的孩子了。這里是典型的信號(hào)錯(cuò)誤（這個(gè)實(shí)驗(yàn)好難做啊） 另一個(gè)例子，刺魚(yú)。魚(yú)缸有一條魚(yú)，讓這條魚(yú)相信他被另一條魚(yú)攻擊了。把一面鏡子放在魚(yú)缸前，很快它就開(kāi)始攻擊鏡子里的那條魚(yú)。現(xiàn)在讓它相信它有個(gè)合作者，在直角方向放第二面鏡子，它就可以在那看見(jiàn)自己的影子。現(xiàn)在讓他相信他的同盟者其實(shí)在欺騙他。拿著這面鏡子，往后轉(zhuǎn)幾個(gè)角度，這個(gè)影子看起來(lái)就后退了幾步，在那里徘徊。刺魚(yú)就在那想，那條混蛋，我不敢相信你居然這樣對(duì)我。下次你再重置這個(gè)場(chǎng)景，刺魚(yú)就補(bǔ)攻擊自己的影子了，這是對(duì)另外一條魚(yú)的以牙還牙策略。 另一個(gè)例子，會(huì)改變性別的魚(yú)，black hamlet fish，現(xiàn)在有兩條這樣的魚(yú)，有兩個(gè)性別，在繁殖過(guò)程中，雌性付出代價(jià)比雄性大，如果一條魚(yú)開(kāi)始作弊，想要在大多數(shù)時(shí)間成為雄魚(yú)，另一條魚(yú)就會(huì)停止合作。 特例：東非獅子，研究人員在灌木中放入一個(gè)話筒，放出的聲音就像400只獅子一起逼近，這群獅子中有一只感到害怕的貓獅，習(xí)慣躲在其他獅子后面，并且沒(méi)有獅子因此懲罰它，這時(shí)你就意識(shí)到真實(shí)世界的復(fù)雜性。我們得到的啟示：獅子的情況不完全相同，也許這只獅子吃得肉比較少。 月光赤鼠，它們是我見(jiàn)過(guò)的最奇怪的動(dòng)物，它們是社會(huì)性昆蟲(chóng)，不一定是親戚或者互惠，每個(gè)群體中都會(huì)有一只或兩只老鼠，不用干任何活，只需吃的肥肥的。觀察發(fā)現(xiàn)，還有另外一個(gè)博弈，它們扮演更加重要的角色，雨季來(lái)臨的時(shí)候，這些老鼠轉(zhuǎn)過(guò)身來(lái)堵住地道的入口。我們看到的現(xiàn)象是多樣化角色，真正的動(dòng)物不僅僅進(jìn)行一個(gè)正式的囚徒困境博弈。 最后一個(gè)關(guān)于博弈的有趣的東西是，關(guān)于我們對(duì)行為的思考，James Holland提出的，他是第一個(gè)獲得計(jì)算機(jī)科學(xué)博士學(xué)位的人，他對(duì)博弈進(jìn)行編程，引入新的可能，那就是策略可能突然改變，他開(kāi)始研究變異，包括變異的適應(yīng)性等等。 回到第一個(gè)例子，用我們學(xué)過(guò)的規(guī)則，都可以預(yù)測(cè)出那些問(wèn)題的答案。 這節(jié)課總共1小時(shí)37分鐘，花了近5個(gè)小時(shí)整理上面的筆記，累死我了。趕緊回去洗洗睡覺(jué)，明天繼續(xù)：） 進(jìn)化行為第二部分（1h37mins，( ⊙ o ⊙ )啊！又好長(zhǎng)~\(≧▽≦)/~） 上節(jié)課提出了對(duì)達(dá)爾文進(jìn)化論和“物種利益決定個(gè)體行為”的評(píng)判，并提出了進(jìn)化行為的三大支柱:個(gè)體選擇，親戚選擇，互惠利他主義。我們已經(jīng)列舉了很多例子可以用這三個(gè)理論來(lái)解釋。這節(jié)課我們繼續(xù)討論怎樣應(yīng)用三大理論解釋現(xiàn)實(shí)世界的動(dòng)物行為。 20世紀(jì)70年代，一位名叫Sarah Hurdy 的人觀察印度葉猴的時(shí)候發(fā)現(xiàn)了殺嬰行為。 仔細(xì)發(fā)現(xiàn)就會(huì)發(fā)現(xiàn)其中的模式： 成年雄性才會(huì)殺死嬰兒 殺死的嬰兒并不是隨機(jī)的，雄性殺死嬰兒更多是出于個(gè)體選擇的動(dòng)機(jī)，最可能是其他雄性的后代，這是一種競(jìng)爭(zhēng)手段 這種競(jìng)爭(zhēng)性殺嬰行為只會(huì)出現(xiàn)在特定物種間，即雌性動(dòng)物兩胎的間隔比高等雄性物種平均十年的任期更長(zhǎng) 兩個(gè)原因： 殺死其他雄性后代，可以降低其他個(gè)體的生殖成功率 殺死后代，雌性不用哺育寶寶，會(huì)重新排卵 類似的還有草原猴、白眉猴、獅子、非洲大猩猩。對(duì)這點(diǎn)最好的證明是，在這個(gè)殘酷的競(jìng)爭(zhēng)邏輯中才可以得到適應(yīng)的物種，最接近瀕危的物種之一——非洲大猩猩，現(xiàn)在只有六七百只，它們正在消失是因?yàn)闂h(huán)境惡化和人類干擾，還有當(dāng)?shù)氐膬?nèi)戰(zhàn)等等。但同時(shí)它們?cè)诮蕉暌裁媾R著我認(rèn)為是不可避免的滅絕，因?yàn)闀r(shí)不時(shí)雄性非洲大猩猩就會(huì)自動(dòng)殺死嬰兒，按此邏輯，我們無(wú)法找到任何一個(gè)物種能夠舍棄物種生存而選擇個(gè)體生存的策略，作為比非洲大猩猩更好的例子。因此我們可以開(kāi)始應(yīng)用規(guī)律分析這一物種了，在什么情況下，篡權(quán)的雄性不會(huì)急于采取競(jìng)爭(zhēng)性殺嬰行為的策略呢？答案是在被取代的雄性動(dòng)物是篡權(quán)者的親屬時(shí)，這里就是親戚選擇作用。 還有種情況存在野馬中，新來(lái)的雄馬回騷擾懷孕母馬至流產(chǎn)，同樣的邏輯，你只不過(guò)看到了更加優(yōu)雅的行為。這種情況背后的生物機(jī)制來(lái)自傳統(tǒng)的信號(hào)論。通常雌性也會(huì)在“花了大力氣把嬰兒生下然后嬰兒被殺”和“自動(dòng)流產(chǎn)”兩種情況下選擇后者，因?yàn)楹芸焖挚梢耘怕阎匦律?。在何種情況下，雌性會(huì)最有動(dòng)力去盡力保護(hù)孩子，哪怕自己深受重傷？答案是年老的雌性，她們?cè)倮^續(xù)生育的可能性不大。但是還有一種更聰明的做法——不是在生完孩子的情況下，而是在懷孕的時(shí)候，一些靈長(zhǎng)類雌性動(dòng)物屢試不爽操縱雄性的方法是“假排卵”，當(dāng)雌性排卵時(shí)，性器官會(huì)發(fā)熱，很多靈長(zhǎng)類動(dòng)物都有外部特征指示在排卵，各種組織都會(huì)腫大——這些人類沒(méi)有，但是她們會(huì)有一些生理排出物。雌性通過(guò)假排卵讓雄性不會(huì)有殺嬰行為。 60年代關(guān)于草原狒狒的研究表示，一只具有威脅性的雄性狒狒，被威脅到的雄性抓過(guò)了一只寶寶來(lái)保護(hù)自己，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的個(gè)體觀察后，就會(huì)發(fā)現(xiàn)，他抓過(guò)來(lái)的寶寶并不是隨機(jī)的，大多數(shù)是另一個(gè)雄性的孩子。 另一個(gè)例子，所有靈長(zhǎng)類雌性動(dòng)物的不同物種都有一個(gè)等級(jí)制度，這個(gè)等級(jí)是建立在從母親那里繼承的具有裙帶關(guān)系的等級(jí)，親緣選擇，統(tǒng)治系統(tǒng)，在任何物種中都是由裙帶關(guān)系決定的。 下一個(gè)有趣的說(shuō)法是，生男生女的選擇。生男孩，90%男孩都會(huì)在那里亂跑，永遠(yuǎn)不會(huì)有機(jī)會(huì)交配，只有那5%會(huì)交配生子，所以在不定配偶二等物種中生男孩是一個(gè)巨大的賭博，是冒險(xiǎn)的；如果生女孩，大多數(shù)雄性除非有生殖問(wèn)題，都有大約1到5個(gè)后代，所以雌性能夠傳遞基因復(fù)制的保守策略是生個(gè)女孩。觀察統(tǒng)治階級(jí)，我們的預(yù)測(cè)是高等級(jí)的雌性應(yīng)該對(duì)女兒有更多的照顧，低等的雌性恰好相反。下一個(gè)預(yù)測(cè)，當(dāng)世事不濟(jì)時(shí)， 你希望花少精力生個(gè)孩子，雌性胎兒比雄性胎兒的花銷更小，生男孩要花費(fèi)更多熱量，所以生態(tài)化境惡變使雌性嬰兒比例就會(huì)提高。 例如，人類在饑荒食物短缺的情況下，生下的女?huà)氡饶袐攵唷Ｉ行栽诮y(tǒng)計(jì)意義上，會(huì)減輕下一個(gè)孩子的體重。 性別比例的浮動(dòng)理論在20世紀(jì)70年代已被Robert Travers證實(shí)。 另外一個(gè)有趣的現(xiàn)象是，很多不定配偶的物種中，高等雄性會(huì)與很多雌性交配，這是一夫多妻制。那么一妻多夫制怎么樣呢？多數(shù)情況下，會(huì)出現(xiàn)兄弟間一妻多夫，這里是親緣選擇的作用。人類中，在古老的西藏社會(huì)也會(huì)看到兄弟間一妻多夫。這種情況一般出現(xiàn)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)極度落后的地區(qū)。 $ 兩性競(jìng)爭(zhēng) 還有一個(gè)例子是關(guān)于兩性之間的競(jìng)爭(zhēng)，有一個(gè)物種，雄性是遷徙的，這樣兩性間就會(huì)存在不同的生殖策略。這類動(dòng)物的行為為我們打開(kāi)了一個(gè)全新而奇怪的存在兩性競(jìng)爭(zhēng)的世界。 學(xué)孟德?tīng)栠z傳學(xué)的時(shí)候，一對(duì)基因型中哪個(gè)由父親產(chǎn)生哪個(gè)由母親產(chǎn)生并不重要，但在很多情況下，基因特征來(lái)自哪個(gè)父母是十分重要的，因?yàn)橥瑯咏M合會(huì)有不同的結(jié)果，這種說(shuō)法在20世紀(jì)90年代出現(xiàn)，被稱做印記基因，這些基因會(huì)因表現(xiàn)型不同表現(xiàn)不同的性狀。孟德?tīng)栐趬災(zāi)估飸?yīng)該很郁悶：不應(yīng)該是這樣的啊，這種印記基因跟我的理論不符合啊。有一種完全不同的基因組，這些個(gè)體擁有變異和特定的疾病，有兩種不同的疾病，它們位于同一個(gè)基因，是相同的變異。如果基因來(lái)自父親，你得這個(gè)病，如果來(lái)自母親，你得那個(gè)病。這非常令人費(fèi)解。 首先要解決的問(wèn)題是，是什么導(dǎo)致同一個(gè)基因因?yàn)閬?lái)自父親或母親就會(huì)不同的機(jī)理工作？答案是甲基化的生物化學(xué)反應(yīng)。將一個(gè)基因甲基化就會(huì)產(chǎn)生這種效果。為什么會(huì)這樣？經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，人們發(fā)現(xiàn)其中的規(guī)律，最終由一名哈佛大學(xué)的進(jìn)化生物學(xué)家david Haig在90年代早期提出了一整套理論。他觀察來(lái)自父親的印記基因后發(fā)現(xiàn)，它們會(huì)增強(qiáng)胎兒發(fā)育，增強(qiáng)胎兒新陳代謝，增厚子宮壁。觀察來(lái)自母親的印記基因，它們減慢胎兒發(fā)育。這是說(shuō)明兩性競(jìng)爭(zhēng)開(kāi)始起作用。 印記基因中得一個(gè)來(lái)自雄性的叫胰島素樣生長(zhǎng)因子的蛋白質(zhì)編碼，這是一種生長(zhǎng)因子，讓胎兒成長(zhǎng)的基因。同時(shí)，雌性有一條同源基因，是胰島素樣生長(zhǎng)因子的受體，用來(lái)使這一受體變得遲鈍。最明顯是例子是在一些基因變異的情況下?，F(xiàn)在人們發(fā)現(xiàn)了一種印記基因在胎兒出生后才會(huì)體現(xiàn)，并且作用于大腦。它們是做什么的呢？來(lái)自雄性的基因讓嬰兒吸取更多乳汁，雌性基因則會(huì)使一些吮吸行為變得遲鈍。另一個(gè)例子是雄性基因會(huì)促進(jìn)胎兒酶——胎盤(pán)催乳激素的產(chǎn)生，它的作用是使胎兒從母親的血管中獲得更多的血糖，母親試圖抑制這一行為，如果不能成功抑制或者過(guò)分抑制，就會(huì)得孕期高血糖也就是孕期糖尿病。突然間，母親不得不與自己的后代斗爭(zhēng)。 非常有趣的是這個(gè)規(guī)律僅適用于不定配偶的物種，固定配偶的物種中不會(huì)看到印記基因。根據(jù)我們的基因數(shù)量，人類是介于不定配偶和固定配偶之間的物種。 另一個(gè)有趣的例子，是由加州大學(xué)圣克魯斯分校的William Rice通過(guò)其常年對(duì)一些蒼蠅種群的觀察得到的。雌性蒼蠅是一夫多妻制，它們與不同的雄性交配，因此體內(nèi)會(huì)有不同雄性的精子，我們會(huì)看到一種奇怪的現(xiàn)象。對(duì)精子競(jìng)爭(zhēng)的研究發(fā)現(xiàn)雄性的精子能產(chǎn)生毒素，殺死其他雄性的精子。這些毒素對(duì)雌性的身體健康并不好。他 分別去雄性和雌性的樣本，并保證雌性不會(huì)進(jìn)化，雄性會(huì)進(jìn)化，經(jīng)過(guò)30代的培育之后他觀察到雄性間的競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生了極強(qiáng)的毒素甚至能縮短雌性的壽命。接著Rice將雄性樣本保持常量，讓雌性進(jìn)化，30代后她們發(fā)展了一種緩解毒素的機(jī)制。 最后一個(gè)例子，現(xiàn)在有一群群居的靈長(zhǎng)類和很多群居哺乳動(dòng)物，有這樣一個(gè)規(guī)律，一種性別的動(dòng)物會(huì)在青春期出走，移居到另外一個(gè)族群。這是為了避免近親繁殖。移居很正常，需要的是雄性或者雌性自動(dòng)分散。并沒(méi)有一個(gè)物種能夠有很好的方法規(guī)定一個(gè)物種應(yīng)有雌性一族婚姻或雄性異族婚姻。不同物種情況不同。對(duì)黑猩猩來(lái)說(shuō)是雌性離開(kāi)，大猩猩是雌性離開(kāi)，狒狒、獼猴和其他古大陸猴是雄性離開(kāi)，這其中有重要的隱含意義。假設(shè)有一群狒狒，觀察成年雄性和成年雌性，成年雌性在這個(gè)族群中長(zhǎng)大，成年雄性在別處長(zhǎng)大，換句話說(shuō)成年雌性都是親屬，雄性中沒(méi)有親屬；同時(shí)，邊上有一群黑猩猩，情況相反。那么哪種物種有更高程度的種內(nèi)雄性攻擊性？答案是狒狒。而黑猩猩有更高的種間攻擊性。 之前講過(guò)“種群選擇”的錯(cuò)誤，但是我們重新考慮這一理論，它只存在于特定前提下。60年代最早討論群體選擇理論得是 Marlin Perkins ，之后的“種群選擇”理論是完全不同的版本，這個(gè)模型叫“建立者效果”，展示了如何在非親眼種群只能夠開(kāi)始合作機(jī)制，需要利用近親的創(chuàng)立者效果來(lái)激勵(lì)。我們都知道以牙還牙是最好策略，但是以德報(bào)怨比以牙還牙更好。但是這些都是建立在一個(gè)前提下的，那就是某個(gè)人必須先行動(dòng)開(kāi)始合作。這是種群選擇的一個(gè)版本。 另一個(gè)版本是更概況的說(shuō)法，可以通過(guò)以下例子來(lái)說(shuō)明。假設(shè)有群雞，一種很有攻擊性，善于攻擊任何人，她會(huì)生很多蛋；另一種雞內(nèi)向溫和，不那么有攻擊性，生較少蛋。將這兩種雞放在一起？哪一種會(huì)遺傳更多的基因復(fù)制？高攻擊性的母雞?，F(xiàn)在有一整群攻擊性的雞，和一整群非攻擊性的雞，非攻擊性的雞也會(huì)變得更具攻擊性。具有某特點(diǎn)的一個(gè)個(gè)體被壓制，但具有該特點(diǎn)的群體可以打敗傳統(tǒng)。這樣就有了種群選擇。 進(jìn)化生物學(xué)家David Sloan Wilson 出版了一本不錯(cuò)的書(shū)，叫達(dá)爾文大教堂《Darwin's Cathedral》,來(lái)講種群選擇。另一位宣揚(yáng)個(gè)體選擇的叫E.O wilson,一開(kāi)始兩位水火不容，但是去年他們聯(lián)合發(fā)表了一篇論文，說(shuō)道，有時(shí)個(gè)體選擇起作用，有時(shí)種群選擇起作用。這也讓我們意識(shí)到，依據(jù)環(huán)境，進(jìn)化中最重要的可能是一個(gè)基因，一個(gè)機(jī)構(gòu)，一個(gè)族群。族群的力量和共同的特征，如果能使你在個(gè)體層面受益，將會(huì)十分重要。 那么人類行為是怎么樣的呢？有兩個(gè)問(wèn)題十分棘手，第一是單純的發(fā)現(xiàn)一些現(xiàn)象是極具誘惑性，人們?nèi)菀讓⑵渌锓N的一小部分特點(diǎn)強(qiáng)加入與人類的相關(guān)性來(lái)了解人類；你看到一種事件在一個(gè)物種中發(fā)生是自然的，這時(shí)人們急于求成將這些事件與人類的相關(guān)性扭曲。要知道我們作為一個(gè)物種是獨(dú)特的，與其他任何物種一樣，我們運(yùn)用的進(jìn)化規(guī)則也是獨(dú)特的。 另一個(gè)挑戰(zhàn)是，你有了這些偉大的預(yù)測(cè)模型，而人類中出現(xiàn)了怪人，當(dāng)人類運(yùn)用這些理論時(shí)，總會(huì)盲目假設(shè)這些模型。所以我們應(yīng)用這些模型時(shí)要非常謹(jǐn)慎。 那么對(duì)這個(gè)理論框架有怎么樣的批評(píng)?正如E.O. Wilson在1975年出版的《社會(huì)生物學(xué)》中所說(shuō)的那樣，最終所有的社會(huì)科學(xué)都將受到進(jìn)化生物學(xué)的影響。我們能想到的批評(píng)都是關(guān)于達(dá)爾文進(jìn)化論的觀點(diǎn)，有三個(gè)基本特點(diǎn)：首先是關(guān)于特征的遺傳性（show me the gene）；其次是適應(yīng)性；第三點(diǎn)是關(guān)于這些變化是逐漸發(fā)生的，每一代中都會(huì)出現(xiàn)更好的特征來(lái)解決囚徒困境。 對(duì)于適應(yīng)性最有效的批評(píng)是哈佛大學(xué)的古生物學(xué)家Stephen Jay Gould在大約30年前提出的“拱肩現(xiàn)象（spandrel）”，“拱肩”在建筑學(xué)上是2個(gè)拱門(mén)的空間，不能把兩個(gè)拱門(mén)放在一起而中間不留三角形的空間。進(jìn)化上來(lái)表示一種完全不可避免的順帶產(chǎn)品，是由其他經(jīng)過(guò)選擇的特征必然產(chǎn)生的。例子是，人類都有下巴，奇怪的是我們是靈長(zhǎng)類動(dòng)物中唯一有下巴的，其他猿類它們的下巴不明顯。其實(shí)人類并沒(méi)有對(duì)下巴進(jìn)行選擇，因?yàn)槲覀兘?jīng)過(guò)了對(duì)扁平面部的選擇，口鼻部變短，下巴就突出了。下巴只是一種拱肩現(xiàn)象。很多特性都是附帶的，因?yàn)檫M(jìn)化過(guò)程并非都那么有效率。 最后，對(duì)整套理論的評(píng)判來(lái)自政治，因?yàn)樗懻摿耸挛锏淖匀恍?，進(jìn)化史有多遠(yuǎn)，如何進(jìn)化成現(xiàn)在的樣子，社會(huì)是否由男性主導(dǎo)，是否存在嚴(yán)格的等級(jí)制度等，很多人認(rèn)為這些都是以自然為基礎(chǔ)的，然后另外一些人認(rèn)為這些東西都是假的，即使有也是拱肩，這些想法有很強(qiáng)的政治寓意。最初的看起來(lái)傻實(shí)際卻不傻的觀點(diǎn)是構(gòu)建這套體系的社會(huì)生物學(xué)時(shí)來(lái)自南方的男性白人。他們認(rèn)為所有這些社會(huì)生物學(xué)建，都是為了一個(gè)男性主導(dǎo)的等級(jí)社會(huì)做辯解。這些反對(duì)的聲音，有些時(shí)候也是有道理的，當(dāng)我們了解間斷平衡論，正是這個(gè)進(jìn)化的現(xiàn)象，造就了今天得世界，一個(gè)最小化競(jìng)爭(zhēng)而最大化合作的世界，符合靜止和垂直突變的規(guī)律。 |
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