植物次生代謝物與微生物組互作研究進展綜述Linking Plant Secondary Metabolites and Plant Microbiomes: A Review Frontiers in Plant Science[IF:4.402] 原文鏈接：https://www./articles/10.3389/fpls.2021.621276/full DOI: https:///10.3389/fpls.2021.621276 發(fā)表日期：2021-03-02 第一作者：Zhiqiang Pang(龐志強)1,2,3 通訊作者：Yi Cheng(程毅)(chengyi@caas.cn)1,Jianping Xu(徐建平)(jpxumcmaster@gmail.com)(jpxu@mcmaster.ca)1,4 合作作者：Jia Chen, Tuhong Wang, Chunsheng Gao,Zhimin Li,Litao Guo 主要單位： 1中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所(Institute of Bast Fiber Crops and Center of Southern Economic Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha, China) 2中國科學院西雙版納熱帶植物園(CAS Key Laboratory of Tropical Plant Resources and Sustainable Use, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming, China) 3中國科學院大學(College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing, China) 4加拿大麥克馬斯特大學(Department of Biology, McMaster University, Hamilton, ON, Canada) 寫在前面分享標題：FPS綜述：植物次生代謝物與微生物組互作研究進展 關(guān)鍵字：根系分泌物，合成菌群SynCom，多組學，植物激素，揮發(fā)性物質(zhì)VOCs，根瘤菌，內(nèi)生菌，病原菌，根際微生物組，聯(lián)合分析 點評：近年來，隨著植物代謝組學與微生物組學研究的深入，植物次生代謝物被發(fā)現(xiàn)作為植物和微生物共生的信號修飾與宿主相關(guān)的微生物組等。另外，許多研究表明植物微生物(組)亦可直接或間接地通過調(diào)節(jié)植物次生代謝參與上述生理過程。該綜述聚焦植物次生代謝產(chǎn)物與微生物組互作，以香豆素等重要植物次生代謝物為例，系統(tǒng)回顧了近年來該領(lǐng)域的最新進展，并對目前主要的微生物組學和代謝組學關(guān)聯(lián)分析技術(shù)與工具方法進行了梳理，對植物次生代謝產(chǎn)物與微生物組互作研究在作物遺傳育種、非生物脅迫、入侵植物等領(lǐng)域的發(fā)展及應用進行了討論和展望。 摘要Abstract 植物次生代謝物(plant secondary metabolites,PSMs)在植物生長發(fā)育、病原體及動物防御、生物和非生物脅迫以及介導與其他生物間互作等方面發(fā)揮著重要作用。同樣地，植物微生物(組)可通過調(diào)節(jié)植物次生代謝物直接或間接地參與上述過程。以往研究表明，植物可以通過合成或分泌各種代謝物來影響其微生物組，相反，其微生物組也可能影響宿主植物的次生代謝。然而，關(guān)于兩者互作對宿主植物或微生物組影響的研究方法及潛在機制綜述較少。在這里，作者回顧了植物次生代謝物-微生物組互作的技術(shù)與方法及最新研究發(fā)展。這些技術(shù)方法的應用增加了研究人員對植物次生代謝物與微生物組間關(guān)系的理解。盡管目前多數(shù)研究主要集中在模式生物上，但目前基于兩者互作的方法和結(jié)論將對今后重要農(nóng)作物和經(jīng)濟作物的研究及可持續(xù)農(nóng)業(yè)發(fā)展等方面產(chǎn)生積極影響。 1 引言INTRODUCTION 1.1 植物次生代謝物Plant Secondary Metabolites 植物次生代謝(PSM)是指對植物生長、繁殖非必須的代謝途徑，其相關(guān)產(chǎn)物：植物次生代謝產(chǎn)物(PSMs)包含酚類、萜類、類固醇、生物堿和黃酮類等幾個結(jié)構(gòu)多樣的大分子家族。植物次生代謝產(chǎn)物參與許多植物的重要生理活動，在植物生長發(fā)育、先天免疫、趨避病蟲、防御反應和對環(huán)境脅迫的反應等生理活動中發(fā)揮多種功能。 PSM對人類健康和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有積極影響并對經(jīng)濟發(fā)展做出了重大貢獻。近期一些優(yōu)秀的綜述總結(jié)了以往研究并報告了一些PSM的新功能，強調(diào)了對植物代謝組研究及理解的重要性(Fang et al., 2019, Kosmacz et al., 2020, Zhou and Pichersky 2020)，然而，大多數(shù)PSMs的生物學功能仍然未知。 1.2 植物代謝物分析技術(shù)Technologies for Analyzing Plant Metabolites 植物代謝組學已被廣泛用于功能性代謝產(chǎn)物和代謝途徑的研究，這些方法有助于提供更多的功能性代謝物及其調(diào)控網(wǎng)絡的信息。研究中普遍使用的技術(shù)方法包括氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)、液相色譜-質(zhì)譜(LC-MS)、毛細管電泳-質(zhì)譜(CE-MS)、核磁共振波譜(NMR)、傅立葉變換近紅外波譜(FT-NIR)、質(zhì)譜成像(MSI)和活體單細胞質(zhì)譜(LSC-MS)等。這些方法因為可以通過分析不同類型的代謝物及提供大量互補的信息常常也被聯(lián)合使用。 關(guān)于在植物代謝組學實驗中使用這些技術(shù)工具有許多優(yōu)秀的綜述評論(Lu et al., 2017; Tahir et al., 2019)和詳細方案(Zhalnina et al., 2018)，這里不在贅述。 需要注意的是，傳統(tǒng)大多PSM的研究通常以植物組織的提取物為材料，代表特定組織或器官均一化處理后的代謝物。由于這些樣品的取樣特性，往往很難區(qū)分是宿主植物還是與其共生的微生物產(chǎn)生的代謝物。目前人們越來越感興趣將PSMs分析縮小到單細胞水平，從而將植物細胞與微生物細胞代謝物分離開來?？墒褂肕SI、MA-TRI輔助激光解吸電離(MALDI)和激光燒蝕電噴霧電離(LAESI)、活體單細胞質(zhì)譜(LSC-MS)以及納米噴霧電離質(zhì)譜(Nano-DESI-MS)和空間代謝組學(metaFISH)等方法實現(xiàn)此類分離和個體化分析。這些平臺為在單細胞水平上發(fā)現(xiàn)原位產(chǎn)生的代謝物和植物與微生物細胞間相互作用的動力學提供了重要的進展。這部分內(nèi)容此處不再贅述，具體可參考作者原文。 1.3 植物微生物組Plant Microbiomes 植物相關(guān)的微生物群落也被稱為植物微生物組，其廣泛存在于植物根際、葉際和內(nèi)部。這些微生物在幫助宿主植物生長發(fā)育、系統(tǒng)免疫力、抗病抗蟲、營養(yǎng)吸收及抵御生物和非生物環(huán)境脅迫等方面發(fā)揮著重要作用。過去多年里，由于高通量測序技術(shù)的發(fā)展，植物微生物組學研究取得了顯著進展。這些研究有助于確定不同植物的微生物組和宿主-微生物組間的相互作用，同時也出現(xiàn)了一些微生物群落相關(guān)的概念：如根際/葉際微生物組、種子微生物組、核心微生物組(CM)、合成群落(SynCom)和防御生物組(DefenseBiome)等。 然而，植物微生物組不是靜態(tài)的，它們可以在非生物脅迫和生物因子等不同環(huán)境下發(fā)生變化。同時，越來越多的證據(jù)表明，植物微生物組的結(jié)構(gòu)是植物、微生物及其環(huán)境條件之間一系列相互作用的結(jié)果。植物根系分泌的次生代謝物是植物-土壤-微生物相互作用的重要介質(zhì)。例如，在玉米中，次級代謝物(如苯并惡嗪類化合物)被證明能吸引特定細菌影響玉米微生物組的組裝并提高玉米適應環(huán)境的能力(Hu et al., 2018)。 迄今為止，多數(shù)研究和綜述對擬南芥和紫錐菊等模式物種進行了廣泛報道，但較少的綜述試圖將植物次生代謝物的化學基礎(chǔ)和其調(diào)控微生物組的分子機制整合到植物次生代謝物-微生物組互作的研究中。因為這種互作關(guān)系是動態(tài)的、涉及多種化學信號和分子途徑等較為復雜。 此外，雖然許多綜述對植物微生物組的群落結(jié)構(gòu)或動力學基礎(chǔ)提供了見解，但關(guān)于植物微生物組對宿主植物次生代謝物的貢獻的進展卻少有描述。關(guān)于傳統(tǒng)中藥(丹參和紫錐菊)模型為理解PSMs-微生物組之間的各種相互作用提供了新的認知(Huang et al., 2018; Maggini et al., 2020)。PSM-微生物組互作的研究對作物栽培、育種等應用領(lǐng)域具有重要影響。傳統(tǒng)農(nóng)作物育種過程中，育種學家通常從作物產(chǎn)量等性狀出發(fā)，對植物微生物組或PSMs-微生物組互作的關(guān)注有限。因此，了解PSMs-微生物組互作或是開辟作物育種和生產(chǎn)研究的新途徑。 同時，近年來培養(yǎng)組學(合成菌群)、擴增子和宏基因組測序技術(shù)等技術(shù)成為研究植物微生物組-宿主植物互作關(guān)系的熱點。關(guān)于這部分技術(shù)方法的應用及發(fā)展，讀者可自行查閱原文。 1.4 植物代謝組和微生物組聯(lián)合分析技術(shù)方法Data Analyses Tools for Association Studies between Plant Metabolome and Micro-biome 近年來，利用多組學這一技術(shù)方法對微生物組進行研究，大大加深了我們對微生物組與宿主關(guān)系的理解。例如，人類/動物腸道微生物組及代謝組的多組學研究為人類健康、植物和其他領(lǐng)域提供了新的認識和借鑒意義(Chen et al., 2019, Ilhan et al., 2020)。為了更好開展植物代謝組學和微生物組學互作的研究，在本文中作者回顧了人類和動物領(lǐng)域微生物組學和代謝組學的數(shù)據(jù)整合和分析方法，并就如何將其用于植物學研究提出了相關(guān)建議(原文表.2列出了代謝組和微生物組之間關(guān)聯(lián)研究的方法和工具)。 表 2 代謝物與微生物組關(guān)聯(lián)研究方法與工具的比較Comparison of methods and tools for association studies between metabolites and microbiomes 基于相關(guān)性的微生物組-代謝組數(shù)據(jù)集的分析是確定代謝物變異的微生物驅(qū)動證據(jù)的常用方法。傳統(tǒng)推斷中常用的方法是相關(guān)分析，例如代謝物譜對應的所有微生物分類單元(OTU)之間的皮爾遜和斯皮爾曼等相關(guān)系數(shù)。然而，傳統(tǒng)相關(guān)分析，如單變量分析和主成分分析等，將觀察到的測序數(shù)據(jù)視為微生物的絕對豐度，可能會導致假陽性的結(jié)果(實際測序分析觀察到的大多數(shù)數(shù)據(jù)僅代表微生物相對豐度)?；趩我幌嚓P(guān)性分析得出微生物組-代謝物互作關(guān)系的結(jié)論可能有待商榷。因此，簡單的相關(guān)性分析不適合用于植物代謝物-微生物組互作。在對微生物組和代謝組數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析之前，需要特別注意并適當調(diào)整。一些方法如MIMOSA2、Lasso(CCLasso)等對成分數(shù)據(jù)進行相關(guān)推斷，神經(jīng)網(wǎng)絡(如mmvec)，預測相對代謝轉(zhuǎn)換(PRMT)，通過重整化和置換進行成分校正(CCREPE)以及組分數(shù)據(jù)稀疏相關(guān)(SparCC)等(表.2)的工具及方法的設(shè)計是為了在分析微生物組-宿主代謝物相互作用時充分考慮這些組分偏差(或多種方法聯(lián)合使用時效果更佳)。圖.1和之后的原文具體描述了相關(guān)的工具與資源，讀者可自行查閱。 圖 1 植物次生代謝組-微生物組互作的聯(lián)合分析參考示意圖Reference of schematic workflow for plant secondary metabolomics-microbiome discovery projects. Some information and pictures are adapted from Lavelle and Sokol (2020). 2 植物次生代謝物-植物微生物組互作的證據(jù)及模型Evidence and Model Framework for Interactions Between Plant Secondary Metabolites and Plant Microbiomes 植物適應特定環(huán)境并與某些微生物互作可能對其及PSMs產(chǎn)生獨特的影響(Huang et al., 2018)。事實上，在藥用植物中內(nèi)生微生物誘導宿主植物次生代謝是一種非常普遍的現(xiàn)象。例如，含有芳香族有機酸(煙酸、莽草酸、水楊酸、肉桂酸和吲哚-3-乙酸)等化合物的根系分泌物可形成特定根系微生物組(rhiobiome)，隨后影響根系-微生物相互作用(Cotton et a., 2019; Sasse et al., 2018)。作者總結(jié)了多種植物次生代謝物-微生物組的研究并為研究微生物組-宿主植物次生代謝物之間的關(guān)系提出了模型(圖2)。 圖 2 影響植物次生代謝物-植物微生物組互作的因素Factors influencing the interactions between plant secondary metabolites and plant microbiomes. 微生物對來自宿主植物的營養(yǎng)偏好的特性可使得植物塑造其獨特的微生物組，例如豆科植物與其根瘤菌之間的互作是以往研究中PSMs-微生物組的理想模式植物。豆科植物（如豌豆、大豆、花生、三葉草和紫花苜蓿）作為重要的糧食和飼料作物外，幾十年來一直被用來揭示來自豆科植物-根瘤菌兩個生物的次生代謝物如何介導它們的相互作用以建立根瘤進而固氮。以往研究發(fā)現(xiàn)，豆科植物的根微生物組中共生根瘤菌的豐度(約為70%)高于土壤或其他植物的根微生物組(Hartman et al., 2017; Zhang et al., 2018)。大豆異黃酮和獨角金內(nèi)酯分別是大豆與根瘤菌和叢枝菌根真菌共生的信號分子。在共生過程中，豆科植物的一個顯著特征是，它們的根分泌類黃酮/異黃酮、大豆苷元等作為信號化合物進入根際，以吸引固氮細菌根瘤菌(Ensifer, Rhizobium, Allorhizobium, Mesorhizobium, Neorhizobium, Azorhizo-bium, Pararhizobium and Bradyrhizobium)。同樣地，一些細菌如 Cupriavidus, Para-burkholderia 和Trinickia 同樣能夠與 Papilionoideae和Caesalpinioideae科植物形成根瘤固氮。對具有和不具有異黃酮合成酶的植物之間的根際微生物組的分析表明，異黃酮對Xanthomonadaceae和Comamonadaceae科的豐度有顯著影響(White et al., 2017)。最近的一項研究表明，大豆苷元對不同種類的細菌具有引誘或驅(qū)避作用。當大豆苷元在根際濃度較高時，Comamonadaceae的豐度增加，而根瘤菌豐度降低，導致微生物的α-多樣性總體降低(Okutani et al., 2020)。近期，一項有趣的研究表明木薯(Manihot esculenta Crantz)產(chǎn)生的氰化物可觸發(fā)相鄰花生(Arachis hypogaea L.)根系的乙烯生成(Chen et al., 2020)，從而改變花生根系微生物組成及共生網(wǎng)絡，使得鏈霉菌(Catenulispora spp.)數(shù)量增加。然而，豆科植物和根瘤菌之間這種特殊關(guān)系的機制仍有待闡明。 黃烷酮(如獨角金內(nèi)酯strigolactones)除了影響豆科植物和細菌的相互作用外，還可以影響外生菌根真菌(AM)的生長，增加AM真菌的定殖。例如，黃烷酮可以促進Pisolithus和Suillus屬植物的外生菌根的真菌孢子萌發(fā)并刺激其共生效應蛋白的產(chǎn)生(Pei et al., 2020)。目前，兩者相互作用的機制尚不清晰。 3 他特定PSMs調(diào)節(jié)植物微生物組的證據(jù)Evidence for Specific PSMs Modulating the Plant Microbiome 植物代謝物包含低分子量化合物(如酚類、氨基酸、核苷酸、糖、萜類和脂類)和高分子量化合物(如核酸、多糖和蛋白質(zhì))。化合物的類型及其豐度取決于不同植物種類、生長發(fā)育階段以及脅迫因素等。植物PSMs中包含非揮發(fā)性化合物或揮發(fā)類VOCs，植物根系以ATP為能量主動向根際和土壤環(huán)境分泌PSMs，這些物質(zhì)被動向根際或土壤環(huán)境中擴散。當根邊緣細胞從根系分離時，PSM也會被釋放。在進入根際和土壤后，大多數(shù)PSM可能會迅速被土壤微生物利用，但一些PSM可以留在根際并介導生物體之間的相互作用。根系分泌物在根際植物-微生物-化學相互作用中的作用越來越受到重視(Sasse et al., 2018; Williams and de Vries 2020; Yuan et al., 2018)。此外，不同的根際沉積物會對根際微生物組分產(chǎn)生不同的影響，一些根系PSM甚至在微生物到達根表之前就可以影響根微生物組的組裝。作者在這部分具體闡述了香豆素、三萜類、黃酮類、苯并惡嗪類和植物激素等多種PSMs可影響宿主植物微生物組的案例(原文3.1-3.5部分，讀者可具體查閱)。這些結(jié)果表明研究者需要進一步重視不同生境下作物遺傳變異及其對PSMs-微生物組互作的潛在影響。 原文3.1部分內(nèi)容：香豆素、苯并惡嗪類、萜烯類等根系分泌物分子對根系微生物群落的調(diào)節(jié)作用Coumarin, Benzoxazinoid, Terpenes and Other Root-Exuded Molecules Modulate Root Microbiome 原文3.2部分內(nèi)容：宿主植物的揮發(fā)性化合物可調(diào)節(jié)植物微生物組Volatile organic com-pounds from plants modulate plant microbiome 原文3.3部分內(nèi)容：植物激素調(diào)節(jié)植物微生物組Phytohormones modulate the plant mi-crobiome 原文3.4部分內(nèi)容：感病植物吸引有益的微生物Infected Plants Recruit Beneficial Microbes 原文3.5部分內(nèi)容：植物根系分泌黏液形成特定固氮菌群Secreted Root Mucilage Shapes the Nitrogen-Fixation Microbiome 4 植物微生物組參與植物次生代謝物的生產(chǎn)Plant Microbiomes Contribute to the Productions of PSMs 以往的研究多集中在植物次生代謝物如何塑造植物微生物組，或植物微生物組對宿主重要性狀的影響，如宿主植物生長發(fā)育、非生物脅迫耐受性、抗病性及植物促生菌(PGP)促生因子等。 但目前關(guān)于微生物組對宿主植物次生代謝物影響及其作用機制的了解仍然有限。通過研究模式植物、藥用植物或經(jīng)濟作物與其微生物組的相互作用，可以更好地了解PSMs合成過程中微生物組的貢獻。如Finke等人(2020)最近的一項研究，擬南芥根系Variovorax屬的細菌能夠操縱植物生長素和乙烯水平，從而影響擬南芥根系的生長發(fā)育。 4.1 微生物組有助于藥用植物產(chǎn)生重要功能次生代謝物Microbiomes Contribute to Productions of PSMs in Medicinal Plants 藥用植物微生物組可以影響宿主植物生物堿、甾體、萜類等重要藥用成分的產(chǎn)量，最近的研究表明，丹參(Salvia miltiorrhiza)種子微生物Pantoea, Pseudomonas, Sphingomonas 和Dothideomycetes可提高丹參的生物量并促進活性藥物成分丹參酮的生成(Chen et al., 2018; Huang et al., 2018)。這些微生物組包含一個與四萜等化合物合成相關(guān)的基因庫，從而為丹參植物提供額外的代謝能力。另一項研究則表明，紫錐菊(Echinacea purpurea)是研究藥用植物-微生物組互作更加理想的模式植物(Maggini et al., 2020)，其微生物組可能影響宿主植物中VOCs、苯丙酸和烷酰胺的生產(chǎn)(Maggini et al., 2019; Maggini et al., 2019，Maggini et al., 2017)。 4.2 微生物組有助于經(jīng)濟作物和其他植物產(chǎn)生功能性的PSMsMicrobiome Contributes to Functional PSMs of Economic Crops and Other Plants 除藥用植物外，其他經(jīng)濟作物，如大麻(Cannabis sativa)也是研究植物-微生物組互作的理想植物。大麻能夠產(chǎn)生多種功能性次級代謝產(chǎn)物如Δ9-四氫大麻酚(THC)和大麻二酚(CBD)。相關(guān)研究表明，C.sativa中的內(nèi)生細菌(PGPR)如Azospirillum brasilense、Gluconacetobacter diazontropicu、Burkholderia ambifaria和Herbaspirillum seropedicae促進了大麻生長發(fā)育和功能性次生代謝物的積累(Pagnani et al., 2018; Taghinasab and Jabaji 2020)。 另一方面，植物內(nèi)生菌的水平基因轉(zhuǎn)移(HGT)也可能導致植物次生代謝產(chǎn)物的變化(Wang et al., 2019)。最近的一項研究表明，Bacillus屬細菌在番茄根部的局部定殖引發(fā)了次生代謝產(chǎn)物acylsugars的系統(tǒng)分泌(Korenblum et al., 2020)。由于根微生物群落結(jié)構(gòu)的差異，蕃茄葉和根的代謝組和轉(zhuǎn)錄組都發(fā)生了變化，不同的微生物組誘導了特定的番茄根系分泌物，研究人員將此過程稱為系統(tǒng)誘導的代謝物分泌(SIREM)(Korenblum et al., 2020)。然而，微生物組調(diào)控宿主植物次生代謝物合成的分子機制尚未完全闡明。 4.3 微生物組能夠影響宿主植物揮發(fā)性有機化合物Microbiomes Influence Plant VOCs 植物微生物組可以參與和影響植物揮發(fā)性有機化合物的產(chǎn)生。例如，抗生素熏蒸對Sambucus nigra葉面微生物組抑制的同時也改變了其揮發(fā)性混合物中萜烯的組成和比例(Pe?uelas et al., 2014)。這一結(jié)果在后來的研究中得到證實：抗生素的施加降低了S. nigra中乙酰輔酶a、檸檬酸、異亮氨酸和其他幾種萜類和酚類等PSMs的生產(chǎn)(Gargallo-Garriga et al., 2016)。在Penstemon digitalis (Burdon et al., 2018), Arabidopsis thaliana (Raza et al., 2020), Brassica rapa (Helletsgruber et al., 2017), petunia (Boachon et al., 2019), 和Atractylodes lancea (Zhou et al., 2018)等相關(guān)植物的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)。最近一篇優(yōu)秀的綜述將植物微生物組對宿主植物VOC排放的影響進行了總結(jié)(Schenkel., 2019)。 4.4 次生代謝物是來自植物還是其微生物組？Are Secondary Metabolites from Plants or Their Microbiomes? 以上部分討論了植物微生物組如何對宿主植物次生代謝起作用。然而，這些所謂的“PSMs”中的一些完全有可能是宿主植物微生物組的次生代謝物或合成產(chǎn)物，其或許是植物內(nèi)生菌的合成產(chǎn)物。內(nèi)生菌可以產(chǎn)生不同種類的植物化學物質(zhì)如鬼臼毒素、紫杉醇(紫杉醇)、脫氧鬼臼毒素和喜樹堿，同時這些物質(zhì)也能由宿主植物代謝產(chǎn)生(Etalo et al., 2018, Furtado et al., 2019, Mastan et al., 2019)。先前的綜述討論了植物內(nèi)生微生物作為生物活性化合物的潛在來源(Rayet al., 2019)。因此未來的研究有必要區(qū)分這些活性化合物的來源，即明確代謝物中哪些是由宿主植物產(chǎn)生的，哪些是由內(nèi)生微生物產(chǎn)生的，來自代謝物原位分析的技術(shù)或許有助于明確這一過程。此外，內(nèi)生菌除了產(chǎn)生與植物相似的次生代謝產(chǎn)物外，還可以代謝宿主植物產(chǎn)生的次生化合物，最近的一些優(yōu)秀的綜述也總結(jié)了微生物組誘導的各種作物的代謝變化(Ray et al., 2019; Korenblum and Aharoni 2019)。 4.5 微生物次生代謝產(chǎn)物對植物性狀的影響Microbial Secondary Metabolites (MSMs) Influence Plant Traits 雖然這篇綜述的重點是植物次生代謝物如何影響植物微生物組以及植物微生物組如何影響宿主植物次生代謝產(chǎn)物，但已有大量文獻報道了微生物次生代謝物(MSMs)能夠影響植物生長發(fā)育及次生代謝。 作者在這里介紹幾個例子：如一方面，許多植物病原微生物能分泌毒素，導致植物病害和死亡。例如，由Fusarium屬的植物病原真菌產(chǎn)生的包括fumonisins和AAL-toxins AAL毒素在內(nèi)的鞘氨醇類似真菌毒素分別對不同植物具有不同毒性，并且對全球作物生產(chǎn)具有破壞性(Chen et al.,2020)。另一方面，有許多細菌和真菌(植物生長促進菌)產(chǎn)生植物激素，包括赤霉素、吲哚-3-乙酸和脫落酸，除產(chǎn)生植物激素外，微生物組還可以產(chǎn)生大量的揮發(fā)性有機化合物。據(jù)報道，包括醇類、醛類、氨類、酸類、酮類、酯類和萜烯類等多類揮發(fā)性有機化合物來自微生物組。這些微生物的揮發(fā)性有機化合物可以影響植物通訊，參與防御病原體，并促進植物生長發(fā)育?？偟膩碚f，迄今為止來自許多微生物揮發(fā)性有機化合物的研究表明：它們不僅直接或間接影響植物生長發(fā)育，或還可調(diào)節(jié)草食昆蟲和宿主植物寄生線蟲的活動(Zhang et al., 2020)。 5 PSMs-微生物組互作影響作物育種、植物非生物脅迫響應和植物入侵力PSMs–Microbiome Interactions Impact Crop Breeding, Abiotic Stress Response, and Plant Invasion 植物與其微生物組是高度關(guān)聯(lián)，兩者可能已經(jīng)共同進化成為一個完整系統(tǒng)的共生體。在農(nóng)作物(主要選擇產(chǎn)量等性狀)馴化過程中，其微生物組也可以被馴化或改變(Escudero Martinez and Bulgarelli 2019)。對大麥(Bulgarelli et al., 2015)、水稻(Edwards et al., 2018)和普通大豆(Perez-Jaramillo et al., 2019)的研究揭示了現(xiàn)代栽培品種與野生祖先在微生物組上的差異，這些研究表明馴化改變了農(nóng)作物的根系分泌物或次生代謝物，并可能進一步導致植物微生物組的招募和重組(Iannucci et al., 2017)。 PSMs-微生物組互作的研究結(jié)果為基于微生物組技術(shù)提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力途徑提供了新的見解。但植物宿主多樣性高，且不同個體間PSMs與微生物組之間存在復雜的相互作用，我們對植物系統(tǒng)及其微生物組(或PSMs-微生物組)的生物學效應遠遠未了解。因此，確定植物物種(基因型)之間根系分泌物或次生代謝物的具體變化，可在農(nóng)作物中操縱根系分泌物或PSM進而對植物微生物組產(chǎn)生特定的選擇效應。 盡管對作物的非生物脅迫耐受性進行了許多研究，但到目前為止，關(guān)于根系微生物組對宿主脅迫的反應基本上被有所忽略。最近的一項研究表明，植物微生物組可以影響植物的一些性狀，包括生長和非生物脅迫耐受性(de Vries et al., 2020)。同樣，宿主植物也可以通過調(diào)整其PSM的豐度來適應不斷變化的環(huán)境(Bont et al., 2020)。事實上，隨著對PSM在增強非生物脅迫耐受性、植物養(yǎng)分吸收和土壤腐殖質(zhì)形成方面的重要性的認識，許多研究也表明PSMs可能是生態(tài)系統(tǒng)對非生物脅迫反應的核心，因此我們需要一種綜合的方法來強化植物次生代謝物-微生物組對脅迫的聯(lián)合反應。一方面，PSMs可作為宿主植物在非生物脅迫時的反應介質(zhì)，同時PSMs的變化有助于招募微生物組，以改善宿主植物的營養(yǎng)吸收和保水性(Huang et al., 2017)或通過增加根系過氧化物酶的產(chǎn)生來減少破壞性活性氧(ROS)。改變的PSM進一步影響根微生物組的結(jié)構(gòu)，包括可能招募相關(guān)放線菌、鏈霉菌或厚壁菌(或防御微生物組)，以提高植物在各種非生物脅迫條件下的存活率(Williams and de Vries 2020; Bakker et al., 2018, Liu and Brettell 2019, Liu et al., 2020)。總之，這些研究表明，根系分泌物或次生代謝物可以作為植物重塑根系微生物組的信號，通過作為化學引誘劑或營養(yǎng)源來重建微生重組以幫助減輕宿主植物的非生物脅迫。目前，促進這種關(guān)系的確切化學物質(zhì)在很大程度上仍然是未知的。 入侵植物可以改變元素循環(huán)、土壤養(yǎng)分庫和土壤微生物組，這些都可能加速進一步入侵并阻止本地物種的重建(Stefanowicz et al., 2017)。已經(jīng)有許多關(guān)于PSMs-微生物組地下功能作用的研究，例如植物釋放SMs(包括VOCs)與其根微生物組溝通以獲得與其他植物的競爭優(yōu)勢(Schandry and Becker., 2020)。入侵植物Triadica sebifera通過改變其根黃酮代謝來增強其AMF關(guān)聯(lián)和入侵成功(Pei et al., 2020)。通過此類研究可發(fā)展具有不同PSMs-微生物組策略的模型同步可以幫助獲得農(nóng)田抑制雜草的方法。這些方法對于開發(fā)新的綜合作物管理策略具有很大的前景，但PSMs的釋放對根微生物組的影響程度和分子機制仍需進一步研究。 磷酸鹽是大多數(shù)農(nóng)田的限制性養(yǎng)分。然而，磷酸鹽對微生物組的影響還沒有完全被描述。目前，有兩種相反類型的結(jié)果。首先，在磷酸鹽限制條件下，PSMs招募的微生物組為植物應對磷酸鹽限制提供了優(yōu)勢(Fabianska et al., 2019; You et al., 2020)。另一方面，微生物可以從土壤中提取有限數(shù)量的磷酸鹽，并減少植物對磷酸鹽的利用(Finkel et al., 2019)。總之，這些結(jié)果表明，不同的植物微生物組可能對磷酸鹽限制有不同的反應。需要進一步的研究來理解在植物磷饑餓期間，PSMs是如何參與調(diào)節(jié)植物-微生物相互作用的。 6 討論和展望Discussion and Future Prospects 雖然對人類和動物(腸道)微生物組的研究在代謝組-微生物組聯(lián)合分析的研究較多且前沿，過去幾年中，植物學家在闡明植物微生物組和植物次生代謝物的組成和功能方面也取得了一些進展。但目前人們對植物微生物組的結(jié)構(gòu)、動力學和與PSMs-微生物組形成的共生體相關(guān)功能的理解仍有待探索。 一方面，對擬南芥、水稻和玉米等模式植物或農(nóng)作物相關(guān)微生物組進行系統(tǒng)研究，有助于闡明微生物組在調(diào)控植物次生代謝物合成途徑中的作用。合成菌群SynCom等方法可以提供植物如何調(diào)節(jié)其微生物組以及微生物組如何影響宿主PSMs的功能和機制方面的見解。 其次，單細胞基因組學和植物功能代謝組學分析的各類工具為潛在的研究課題開辟了新的可能性。 最后，PSMs-微生物組相互作用的空間模式(如原位觀測)在很大程度上還未被探索。為了改進根系分泌物的監(jiān)測，引入一些技術(shù)如微流體和微生物傳感器等，可對選定的PSMs作出響應。這也使得我們需要進一步關(guān)注植物次生代謝物的遺傳調(diào)控以及不同環(huán)境下的植物代謝物-微生物組。 最后作者對植物次生代謝物及微生物組研究及其聯(lián)合分析的相關(guān)技術(shù)方法及需注意的事項做出了討論及總結(jié)，感興趣的讀者可具體查看文章6.1-6.4部分。 6.1 植物次生代謝物的檢測與跟蹤方法Methods for Detecting and Tracking Plant Secondary Metabolites 6.2 植物代謝組-微生物組相互作用的生物信息學Bioinformatics of Plant Metabolome-Microbiome Interactions 6.3 使用合成群落確認PSMs微生物組相互作用之間的因果關(guān)系Confirming Causal Relationship between PSMs-Microbiome Interactions using Synthetic Communities 6.4 將PSMs-微生物組關(guān)系與植物育種聯(lián)系起來Connecting PSMs-Microbiome Relationships with Plant Breeding 主要參考文獻Reference Zhiqiang Pang,Jia Chen,Tuhong Wang,Chunsheng Gao,Zhimin Li,Litao Guo,Jianping Xu,Yi Cheng. Linking Plant Secondary Metabolites Cotton, TEA., Petriacq, P., Cameron, DD., Meselmani, MA., Schwarzenbacher, R., Rolfe, SA et al. (2019). Metabolic regulation of the maize rhizobiome by benzoxazinoids. Isme j. 13, 1647-1658. doi: 10.1038/s41396-019-0375-2 Hu, L., Robert, CAM., Cadot, S., Zhang, X., Ye, M., Li, B et al. (2018). Root exudate metabolites drive plant-soil feedbacks on growth and defense by shaping the rhizosphere microbiota. Nat Commun. 9, 2738. doi: 10.1038/s41467-018-05122-7 Huang, AC., Jiang, T., Liu, YX., Bai, YC., Reed, J., Qu, B et al. (2019). A specialized metabolic network selectively modulates arabidopsis root microbiota. Science. 364, doi: Huang, W., Long, C., and Lam, E. (2018). Roles of plant-associated microbiota in traditional herbal medicine. Trends in Plant Science. 23, 559-562. doi: Maggini, V., Mengoni, A., Bogani, P., Firenzuoli, F., and Fani, R. (2020). Promoting model systems of microbiota-medicinal plant interactions. Trends Plant Sci. 25, 223-225. doi: 10.1016/j.tplants.2019.12.013 Sasse, J., Martinoia, E., and Northen, T. (2018). Feed your friends: Do plant exudates shape the root microbiome? Trends Plant Sci. 23, 25-41. doi: 10.1016/j.tplants.2017.09.003 |
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