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植物次生代謝的意義

 走出困境43a2a1 2020-10-08
課程名稱: 植物資源綜合利用 主講教師: 張立慶
學(xué)號 200921163 姓名 黨陽陽
植物次生代謝的意義
摘 要:相對于植物初生代謝,主要合成生物正常生理活動必須物質(zhì),植物次生代謝合成的是一些對植物細(xì)胞沒有直接作用,甚至對自身沒有直接益處的化合物,但這些化合物在植物生活中有著重要的意義。在抵御蟲害、調(diào)控自身、提高繁殖能力等方面有著重要作用。
關(guān)鍵詞: 次生代謝 抗逆性 中藥 紫杉醇
生物體中用于合成生物體生存所必需的化合物如糖類、脂肪酸類、核酸類的代謝叫初生代謝,而有些生物體以一些初生代謝產(chǎn)物為原料,在一系列酶的催化作用下,形成一些對植物體沒有直接助益的特殊物質(zhì),這一過程成為次生代謝.次生代謝是一類特殊而且復(fù)雜的代謝類型,人們已知某些次生代謝物與植物的抗病、抗逆相關(guān),有的作為植物逆境傳遞信號,有的增強(qiáng)植物的抗病性等. 次生代謝在植物和許多微生物的整個代謝活動中具有重要作用.在植物發(fā)育期或某個器官組織中,次生代謝物甚至成為代謝的主要成分。[1]對于植物次生代謝的意義,現(xiàn)總結(jié)如下:
一、對植物生存的意義
植物次生代謝物對植物的生存有著重要的作用,為植物抵御不良環(huán)境,防止動物采食,取得競爭優(yōu)勢有著重要的作用,具體表現(xiàn)如下:
1、抵御不良物理環(huán)境,提高適應(yīng)能力
植物想要在某種特定環(huán)境中生存,就必須適應(yīng)其中的溫度、水分、光照、大氣、鹽分、養(yǎng)分等各種因素。而次生代謝產(chǎn)物為植物適應(yīng)不同環(huán)境甚至是極端環(huán)境提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。在干旱環(huán)境下,植物組織中某些次生代謝產(chǎn)物的濃度常常很高,包括生氰苷、其他硫化物、萜類化合物、生物堿、單寧和有機(jī)酸。在蘋果、山梨、石榴中發(fā)現(xiàn)了與抗低溫有關(guān)的多元醇如甘油、山梨醇、甘露醇等。許多鹽生植物體內(nèi)有甜菜堿和脯氨酸。這些都是它們適應(yīng)各自環(huán)境的利器。
同時這些此生代謝產(chǎn)物能隨環(huán)境變化在植物體內(nèi)進(jìn)行調(diào)節(jié),以更好的適應(yīng)環(huán)境的改變。[2]在非洲熱帶雨林中,植物中的酚含量與植物受到的光照強(qiáng)度相關(guān),上層樹種中他感物質(zhì)要比下層灌木增多。生長在大棚中的歐洲赤松與大田中的相比 (其他條件相同),樹脂油和單萜類物質(zhì)含量較低,主要原因是由于大棚中的光照強(qiáng)度要比棚外低。
小麥在發(fā)生萎蔫的4小時內(nèi),脫落酸含量即增加達(dá)40倍,脫落酸能促使氣孔關(guān)閉,而氣孔開放時間的縮短或使其只在晚間開放是植物提高保水力從而增強(qiáng)抗旱能力的途徑之一。實驗證明,在葉片施用脫落酸(濃度為0.02g/cm 2)能有效地使氣孔關(guān)閉,幾天內(nèi)就足以減少50%以上的水分消耗。
此外,非鹽生植物和鹽生植物由非鹽條件逐步轉(zhuǎn)移至高鹽分環(huán)境中都能誘導(dǎo)脯氨酸生成量的逐步增加。測定一系列對鹽分具不同敏感性的植物中甜菜堿濃度的結(jié)果表明,增加鹽分能引起甜菜堿 的增加并伴隨脯氨酸水平的提高。也有一些植物中,累積的則是山梨醇、右旋肌醇甲醚蕁。鹽生植物累積的這些化合物都易溶于水。因而研究人員認(rèn)為,鹽水植物通過在細(xì)胞 內(nèi)積累這些無毒溶質(zhì)可以平衡由于液泡內(nèi)無機(jī)離子(如Na+等)積累所造成的細(xì)胞質(zhì)滲透壓的變化,從而對細(xì)胞起保護(hù)作用。[2]
2、阻止捕食者大量采食,提高植物體或種子生存率
植物是自然界一切動物的最終能量來源,但如果任由動物采食,植物必定會迅速滅絕,對此次生代謝物的存在實現(xiàn)了一定程度上阻止動物采食,或者阻止多數(shù)物種采食,使采食者種類減少,或者降低口感,產(chǎn)生毒性,使動物采食量減少。
此外,有些植物的次生代謝產(chǎn)物能吸引采食自己的昆蟲的天敵,實現(xiàn)間接的防御機(jī)制。[3]
植物能生成的毒性物質(zhì)的種類很多,如廣泛存在于被子植物中的生物堿和皂角苷、主要存在于葫蘆科植物中的葫蘆素,夾竹桃科、蘿摩科植物中具有強(qiáng)心作用的烯羥酸內(nèi)脂和十字花科植物中的硫代萄葡苷等都是毒性物質(zhì)。植物的種子含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì),是動物的最佳食品之一,為了避免動物的過度取食導(dǎo)致種子存活率降低,種子往往有著毒性次生代謝產(chǎn)物。如相思豆種子的紅豆素對人的致死量約為0.5毫克/千克體重。蓖麻種子中的蓖麻蛋白,它對小鼠的致死量為0.0019g/克體重。,植物產(chǎn)生的上述激素類或毒素類物質(zhì)未必對所有的動物都是致命的或有毒的。例如,魚藤酮就只對魚類和昆蟲有毒,除蟲菊酯也只對昆蟲有毒。植物次生代謝產(chǎn)生的毒性物質(zhì)可能有一定的針對性,主要針對其天敵或者限制某些種類采食。
單寧是木本植物中含量較多的一種次生代謝產(chǎn)物,它具澀味且難以消化,成為很多植物對付采食者的妙招。植物次生代謝中會產(chǎn)生很多帶有澀味、苦昧、酸味的物質(zhì),這些都能大大降低其適口性而降低被采食的概率。
還有一些相對特殊的次生代謝物,能以相當(dāng)獨(dú)特的方式影響采食者而達(dá)到保護(hù)自身的目的。苜蓿和車軸草等豆科植物中含有異類黃酮,這一物質(zhì)具哺乳動物雌激素活性。它能影響大量攝食這些植物的動物的發(fā)情期,并抑制其生育力。至今人們已從20多種蕨類植物和紫杉、羅漢松等多種裸子植物中分離到了具昆蟲蛻皮素活性的物質(zhì)40多種,昆蟲取食這些植物的同時攝入相應(yīng)的激素活性物質(zhì),將會影響到昆蟲的變態(tài)發(fā)育過程,導(dǎo)致不育或死亡。[2]
次生代謝不僅在我們可見的地方保護(hù)著植物,更多的在一些我們平常難以見到的地方產(chǎn)生作用。
3、植物次生代謝對致病微生物的防御
植保素是植物受病原微生物侵染后產(chǎn)生的一系列相對分子量比較低的抗病原微生物的次生代謝物質(zhì),其產(chǎn)生速度和積累的量與植物的抗病性有關(guān)。植保素多為一些有毒物質(zhì)如棉酚 ,其大量的積累能導(dǎo)致病原微生物的死亡或生理功能的紊亂。[1] 在與植物對真菌的抗性有關(guān)的因子中,被稱為植保素的一類物質(zhì)是較為著名的。植保索是在植物受到感染后被誘發(fā)產(chǎn)生的,它對病原真菌具高度毒性,且對真菌無特異性,被認(rèn)為是植物產(chǎn)生的抗真菌物質(zhì)中最重要的一類。植保素中最簡單的是苯 甲酸,其它較復(fù)雜的有類異黃酮如碗豆素,類萜衍生物如甘薯黑疤霉酮,脂肪族衍生物如紅花醇,等等。
木本植物的心材部分含有較多的具很強(qiáng)的抗腐性的萜類和酚類物質(zhì)。從患枯萎病的馬鈴薯塊莖的感染部位與健康組織之間檢測兩種酚型化合物茛菪靈和綠原酸的含量大大增加,這二種物質(zhì)已被證明對許多微生物具有毒性,因此可推測它們能阻礙病原體向健康組織的蔓延。[2]
4、植物間的化感作用
自然界中植物除了要防備捕食者——動物,還要防備競爭者——其他植物,在與其他植物的競爭之中,植物次生代謝也起著重要的作用。例如,黑胡桃樹能將生長于鄰近或其樹冠下的番茄和苜蓿毒殺是源于分泌出的胡桃醌;白葉鼠尾草能抑制雀麥、狐茅等的生長,是因為分泌了桉樹腦和樟腦。[2]
二、對植物性狀分化和基因表達(dá)的意義
次生代謝產(chǎn)物也是植物生長發(fā)育的調(diào)控,調(diào)節(jié)著植物具體性狀的表達(dá),并可能受環(huán)境影響對植物基因表達(dá)做出微調(diào),使植物在發(fā)育過程中能夠更好的適應(yīng)環(huán)境,改變自身,形成其獨(dú)特的個體特征。
例如,乙烯、茉莉酸在天然橡膠生物合成中的調(diào)控作用。外源乙烯和內(nèi)源乙烯使橡膠樹的膠乳產(chǎn)量增加,主要原因有乙烯使橡膠樹的排膠時間延長,蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性升高,使橡膠樹乳管胞液堿化,糖酵解作用加速,從而導(dǎo)致橡膠生物合成所需的碳源。橡膠樹乳管細(xì)胞的基因表達(dá)增強(qiáng),提高了乳管細(xì)胞代謝的活性。茉莉酸則是誘導(dǎo)橡膠樹乳管分化和植物次生物質(zhì)代謝的信號分子。[5]
三、對人類的意義
植物是人類生產(chǎn)生活的必須品,我們在利用其出生代謝產(chǎn)物(纖維,淀粉,蛋白質(zhì)等)用作食物,制作材料之外,其次生代謝產(chǎn)物也有著重要的使用價值,在醫(yī)藥和化工等領(lǐng)域發(fā)揮著重要的作用。在發(fā)展中國家,天然植物是藥品的主要來源,世界上有80%的人口主要依賴于植物和植物提取成分來維護(hù)生命和健康,即使在美國,也有120種以上重要的處方藥來源于植物,大約占美國藥物總用量的25% 。[5]上文所說的植物應(yīng)對昆蟲的化學(xué)物質(zhì)可以制成對環(huán)境無害的殺蟲劑。有些植物次生代謝產(chǎn)物還可以做染料、調(diào)味劑、香料等。
植物的次生代謝產(chǎn)物中的很多種成分,如生物堿、蒽醌、黃酮、皂苷、揮發(fā)油、有機(jī)酸、鞣質(zhì)等是重要的藥物來源。最早的藥品一般都來自天然植物,后來逐漸演變?yōu)槠涮崛∥?,大量的藥品都是基于植物天然分子,可以說至今尚無純粹由人類合成的藥品。紫草科植物所合成的安息香酸衍生物紫草素具有抗菌、消炎、抗腫瘤和助傷口愈合的功效,是第一個通過植物大規(guī)模細(xì)胞培養(yǎng)獲得的臨床藥物。常用作鎮(zhèn)靜劑的東莨菪堿和顛茄堿等莨菪烷生物堿是在茄科天仙子屬、顛茄屬、莨菪屬等植物中合成的。[6]具有抗癌能力的紫杉醇則是由裸子植物紅豆杉合成的萜類化合物。這些對人類具有重要作用的植物次生代謝產(chǎn)物往往在植物中含量甚微,如紅豆杉中紫杉醇最高含量僅0.069%。[7]因此,發(fā)展人工合成途徑是一條重要的途徑,可以為人類克服頑疾,誅滅絕癥提供一種可能。
植物次生代謝產(chǎn)物種類豐富,加之植物物種的多樣性,我們可以在自然界中找到數(shù)量龐大的次生代謝物,他們是一個天然的儲藥庫,為我們治療當(dāng)下甚至是未來可能爆發(fā)的疾病提供了物質(zhì)基礎(chǔ),是人類必須不斷保護(hù)和發(fā)掘的共同財富。

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