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大腦皮質(zhì)的自主神經(jīng)調(diào)節(jié)

 疼痛康復(fù)研究 2021-02-19

鄭大解剖學(xué) 騰康學(xué)院

大腦皮質(zhì)不僅調(diào)節(jié)軀體的運動和感覺,而且對于自主神經(jīng)性質(zhì)的運動及感覺也有功能調(diào)節(jié)作用。

自主神經(jīng)性活動在中樞神經(jīng)的不同高度,有其不同的調(diào)節(jié)功能,尤其是下丘腦為重要的自主神經(jīng)性功能匯集和整合之處。但下丘腦又從屬于大腦皮質(zhì)的控制。

在去皮質(zhì)的動物,下丘腦對情緒的整合調(diào)節(jié)失去皮質(zhì)的抑制作用,便產(chǎn)生情緒反應(yīng),出現(xiàn)一系列自主神經(jīng)性和軀體性活動相對亢進的現(xiàn)象,如張牙舞爪、弓背咆哮、心率加速、血壓升高、瞳孔擴大、豎毛出汗等所謂“假怒”現(xiàn)象。

邊緣葉

邊緣葉位于大腦半球的內(nèi)側(cè)面。

現(xiàn)今一般學(xué)者認為,邊緣葉包括扣帶回、海馬旁回、海馬結(jié)構(gòu)、隔區(qū)和梨狀葉等。后來將邊緣葉逐漸擴大,把與邊緣葉皮質(zhì)結(jié)構(gòu)相似的區(qū)域(額葉眶回后部、島葉前部和顳極)以及在功能和聯(lián)系上較密切的一些皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)(如隔核、杏仁核簇、下丘腦、上丘腦、丘腦前核以及中腦被蓋內(nèi)側(cè)區(qū)等)包括在一起,稱為邊緣系統(tǒng)。

邊緣葉呈環(huán)形包繞大腦半球頸的周圍,外界是扣帶溝、頂下溝、距狀裂前部和側(cè)裂;內(nèi)界是胼胝體的上面和脈絡(luò)膜裂。

邊緣葉又以胼胝體溝和海馬裂分為內(nèi)外二帶形區(qū)。胼胝體溝始于胼胝體嘴的腹側(cè)。緊沿著胼胝體背面后進,最后繞到胼胝體壓部的下方移行于海馬裂。

海馬裂始于胼胝體壓部的下方,然后向顳極前進,終于海馬回鉤。

邊緣葉外帶又稱為穹窿回,此回又分為3部分:

  • 扣帶回:位于胼胝體溝與扣帶回之間;

  • 穹窿回峽:為胼胝體溝與距狀裂之間的狹窄部分;

  • 海馬回:位于側(cè)副裂與海馬裂之間,此回又稱海馬旁回,其前端繞過海馬裂的前端,形成海馬回鉤。

邊緣葉內(nèi)帶也由幾部分組成:

  • 胼胝體上回:為胼胝體背面覆蓋的薄層灰質(zhì),在胼胝體溝底移行于扣帶回;

  • 胼胝體下回:為胼胝體上回向前繞到胼胝體嘴的下方,移行于終板前方的部分;

  • 旁嗅區(qū):胼胝體下回的前界為旁嗅溝,此溝的前方有一并行的短溝,即前旁嗅溝,兩溝之間的部分,稱為旁嗅區(qū);

  • 斜角回:胼胝體下回向下移行于斜帶或斜角回,此回緊位于視束的前方,向外后方連于海馬回鉤;

  • 束狀回:胼胝體上回向后,繞過胼胝體壓部,移行于束狀回,此回位于胼胝體溝與胼胝體壓部之間,再向前下移行于海馬和齒狀回。

功能

邊緣系統(tǒng)的功能是多方面,它對內(nèi)臟、軀體和內(nèi)分泌腺都有調(diào)節(jié)作用,而且參與學(xué)習(xí)與記憶、情緒與動機、睡眠與覺醒等許多方面的活動。

嗅覺

現(xiàn)在一般認為只有邊緣系統(tǒng)的前部具有嗅覺功能。

人腦的嗅覺系統(tǒng)起自嗅神經(jīng),經(jīng)嗅球、嗅束至外側(cè)、內(nèi)側(cè)、中間嗅束。

三個嗅束分別和下列各結(jié)構(gòu)有聯(lián)系:

  • 海馬溝皮質(zhì)——深處的外側(cè)嗅核,在此處形成嗅覺,因此嗅覺與其他感覺不同之處似乎在于沒有丘腦代表;

  • 內(nèi)側(cè)嗅區(qū)——胼胝體下回——內(nèi)側(cè)前腦束——中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu);

  • 中間嗅束——嗅結(jié)節(jié)深處基核——韁核——腦干和內(nèi)側(cè)嗅束共同完成內(nèi)臟反射。

自主性功能

邊緣系統(tǒng)對內(nèi)臟的調(diào)節(jié)作用是通過下丘腦和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)實現(xiàn)的。額葉眶部和扣帶回被認為是自主神經(jīng)高級中樞的主要所在地。它們調(diào)節(jié)消化、呼吸、循環(huán)等各系統(tǒng)的功能活動。

顳極、顳上回(22區(qū))、島葉、海馬等與呼吸、血壓和胃腸運動等自主性功能調(diào)節(jié)都有密切關(guān)系。杏仁復(fù)合體調(diào)節(jié)植物性功能活動的范圍十分廣泛,包括消化、呼吸、循環(huán)、生殖等器官以及內(nèi)分泌腺的活動。

  • 心血管功能:切除患者的扣帶回后有血壓下降的現(xiàn)象。

  • 胃腸功能:刺激動物(貓、猴)扣帶回、眶區(qū)、腦島前部和杏仁復(fù)合體,可致流涎、胃腸蠕動增加或減弱等反應(yīng)。刺激人腦島葉時也能影響胃壁運動。刺激人扣帶回時有惡心、嘔吐等反應(yīng)。

  • 瞳孔反應(yīng):刺激貓、猴的扣帶回、眶區(qū)和杏仁復(fù)合體,可有擴瞳現(xiàn)象;縮瞳區(qū)位于近胼胝體膝部的部分扣帶回。

  • 體溫調(diào)節(jié):下丘腦參與正常的體溫調(diào)節(jié)。但近年來有更多證明支持除下丘腦以外,有其他調(diào)節(jié)體溫的中樞,包括脊髓、延髓和中腦等腦干內(nèi)的體溫中樞。

  • 幾乎所有內(nèi)臟活動,作用于下丘腦者,亦作用于杏仁復(fù)合體,但其反應(yīng)較下丘腦者自然,即逐漸形成,緩慢消退。

由此,邊緣系統(tǒng)中管理內(nèi)臟活動的部分主要是扣帶回、隔區(qū)、眶—島—顳極皮質(zhì)和杏仁復(fù)合體。

情緒

情緒是人類的一種心理現(xiàn)象,是邊緣系統(tǒng)的主要功能之一,但伴隨著情緒活動,也發(fā)生一系列客觀的生理變化,這些變化稱為情緒的生理反應(yīng)。有人觀察到顳葉損傷常伴有情緒反常。

情緒反應(yīng)表現(xiàn)是多方面的,它包括自主神經(jīng)功能、軀體運動功能和內(nèi)分泌功能三方面的變化。

自主神經(jīng)功能的情緒反應(yīng),如發(fā)怒時,交感神經(jīng)活動亢進,進食時副交感神經(jīng)活動亢進。具體表現(xiàn)因人而異,此外與刺激強度也有一定的關(guān)系。

持久的情緒活動可導(dǎo)致自主神經(jīng)功能的紊亂。軀體運動功能的情緒反應(yīng)表現(xiàn)為間腦動物的“假怒”、人的肌緊張和運動加強。內(nèi)分泌功能的情緒反應(yīng)表現(xiàn)在腎上腺素、胰島素、腎上腺皮質(zhì)激素、抗利尿激素等分泌的變化上。

雖然目前仍難斷言邊緣結(jié)構(gòu)如何支配情緒活動,但一般認為來自新皮質(zhì)表示情緒過程的神經(jīng)活動將依次進入海馬——穹窿——乳頭體——丘腦前核——扣帶回皮質(zhì)(所謂“情緒皮質(zhì)”,即扣帶回皮質(zhì)的感覺區(qū))——新皮質(zhì)的各個區(qū)域,使這些區(qū)域的精神活動帶上情緒色彩。

從扣帶回發(fā)出的沖動又繼人海馬回至海馬,由此形成一個封閉的Papez環(huán)路。沖動在此環(huán)路上周而復(fù)始,不斷強化情緒過程。

一旦這個環(huán)路的組成遭到破壞,情緒過程就會遇到障礙,一切精神活動即毫無情緒可言。

但近年來的研究認為,Papez環(huán)路與情緒反應(yīng)關(guān)系不大,而更與學(xué)習(xí)和記憶有關(guān)。杏仁復(fù)合體——隔區(qū)——前額葉腹內(nèi)側(cè)回路才與情緒反應(yīng)更相關(guān)。

杏仁復(fù)合體經(jīng)終紋—終紋床核—隔區(qū)和杏仁復(fù)合體經(jīng)杏仁腹側(cè)通路,聯(lián)系下丘腦、隔區(qū)以及前額葉的眶額皮質(zhì)。杏仁復(fù)合體下行聯(lián)系腦干和脊髓的內(nèi)臟運動核,可引起一系列情緒反應(yīng)。

杏仁復(fù)合體接受的傳入纖維很廣泛,大腦皮質(zhì)各區(qū)、下丘腦以及腦干均投射至杏仁核復(fù)合體。當以電流刺激癲癇患者杏仁核時,可引起其具有情緒色彩的幻覺。

人類杏仁復(fù)合體受刺激時,可有各種情緒反應(yīng),最常見的為恐懼伴瞳孔散大、腎上腺素分泌增多。

人們已經(jīng)知道下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)是防御反應(yīng)區(qū),而杏仁復(fù)合體的皮質(zhì)內(nèi)側(cè)部可抑制其活動,基底外側(cè)部可易化其活動,兩者的作用是拮抗的。因此認為間腦動物的“假怒”主要是由于下丘腦失去了杏仁復(fù)合體的調(diào)節(jié)。

杏仁核復(fù)合體與獎賞和懲罰的行為活動有關(guān)。所謂獎賞行為是指動物接受特定刺激后,樂于再次接受這種刺激并產(chǎn)生陽性反應(yīng)增強的效應(yīng)。所謂懲罰行為是指動物接受特定刺激后,產(chǎn)生攻擊或逃避反應(yīng)的行為。

記憶

海馬結(jié)構(gòu)和杏仁核復(fù)合體是近記憶回路的重要結(jié)構(gòu)。所謂近記憶新的東西和回憶新近發(fā)生過的事物或事件的能力。因此兩側(cè)海馬損傷的患者只損及其近記憶力,而對既往的回憶正常。

Papez回路與表達性記憶有關(guān)

表達性記憶是意識性活動的反映,它依賴于評價、對比、推斷等認知過程,并能用語言表達出記憶的各個細節(jié),如時間、地點、人與物的關(guān)系等,如“昨天我和同事們參加了學(xué)術(shù)活動”。

表達性記憶往往涉及對多種信息的綜合處理過程,并在腦中重建已過去的事件。其次,表達性記憶一旦在腦中儲存下來,下次表達時往往是不太精確的復(fù)制品。

值得注意的是,許多人研究學(xué)習(xí)與記憶,僅觀察海馬的變化,而忽略整個Papez回路的變化,這至少不夠全面,因為一切神經(jīng)功能都是在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)上動態(tài)完成的。

海馬結(jié)構(gòu)參與長時程增強效應(yīng)

目前對學(xué)習(xí)與記憶的研究已深入到突觸回路和分子水平。所謂Hebb突觸是指突觸前神經(jīng)元與突觸后神經(jīng)元同時聯(lián)合興奮的突觸回路。

在海馬內(nèi),突觸前囊釋放谷氨酸,興奮突觸后的NMDA受體,導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元釋放一氧化氮,作為逆行化學(xué)信使,一氧化氮彌散至突觸前囊,進一步促進谷氨酸釋放,從而形成能持續(xù)相當時間的突觸電位,即長時程增強。

杏仁復(fù)合體在學(xué)習(xí)與記憶中的重要性不容忽視

既往對杏仁復(fù)合體的重要性沒有認識,后來的研究表明,如果單純毀損動物的兩側(cè)海馬,記憶不會完全喪失。只有同時毀損兩側(cè)杏仁復(fù)合體,動物的學(xué)習(xí)與記憶能力才會完全喪失。杏仁復(fù)合體在認知記憶、將多種記憶聯(lián)系起來,以及將記憶與意愿結(jié)合在一起等方面均起重要作用。

軀體運動

對呼吸運動的影響

人腦眶回后部、腦島前部、顳極和扣帶回前部有抑制呼吸作用。相反,電刺激扣帶回前部和中部有加速呼吸作用。除邊緣皮質(zhì)外,電刺激杏仁復(fù)合體時,往往也抑制呼吸運動。

對骨骼肌運動、反射動作和肌張力的影響

刺激猴和貓的扣帶回和眶-島-顳區(qū)能抑制由運動皮質(zhì)引起的雙側(cè)動作和脊髓反射,如膝跳反射。反之,有時刺激猴腦眶-島-顳極、扣帶回前部也能使頸部、軀干和四肢緩慢地強直性和陣攣性收縮。

攝食動作(吸吮、咀嚼、吞咽和流涎等)

杏仁體對各種攝食活動具有抑制性。刺激貓杏仁復(fù)合體的基底外側(cè)核能抑制消化反應(yīng)和自由喂食,但損傷杏仁下丘腦纖維系統(tǒng)會取消刺激基底外側(cè)核對于攝食的作用。

摘除貓雙側(cè)杏仁復(fù)合體往往導(dǎo)致食欲過度和肥胖癥。

性行為

MacLean等用電刺激貓和鼠的海馬、扣帶回前部和隔區(qū)時,動物有愉快反應(yīng)、舔外生殖器和勃起等性欲表現(xiàn)。

破壞貓雙側(cè)杏仁復(fù)合體導(dǎo)致性欲過度、求偶現(xiàn)象,促性腺激素和性激素的分泌出現(xiàn)不平衡情況。

對大腦皮質(zhì)電活動和一般行為的影響

分別刺激海馬、眶、島、顳極皮質(zhì)和杏仁復(fù)合體可產(chǎn)生類似刺激網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)那樣在新皮質(zhì)內(nèi)所誘發(fā)的激活效應(yīng)或皮質(zhì)腦波停滯反應(yīng),持續(xù)1-2分鐘后即恢復(fù)原狀。刺激杏仁復(fù)合體外側(cè)核后部的背外側(cè)部,可致攻擊行為。

刺激杏仁復(fù)合體基底核的巨細胞部分和外側(cè)核的前部及內(nèi)側(cè)部,可抑制攻擊性行為。摘除杏仁復(fù)合體致攻擊性行為減弱。當刺激動物杏仁復(fù)合體時,動物停止其他活動,表現(xiàn)非常警覺,可有自衛(wèi)反應(yīng)、易怒、不安。

調(diào)節(jié)睡眠和覺醒周期

隔區(qū)是網(wǎng)狀上行激動系統(tǒng)的端腦部分,參與維持覺醒。

隔區(qū)又是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)通向海馬的重要環(huán)節(jié),海馬反過來對腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要的抑制在影響。

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