雖然病毒最常作為病原體被研究，但許多病毒對宿主是有益的，在某些情況下提供必要的功能，在另一些特定條件發(fā)揮有益的功能。在許多不同的宿主中都發(fā)現(xiàn)了有益的病毒，包括細(xì)菌、昆蟲、植物、真菌和動(dòng)物。自從19世紀(jì)90年代發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒(TMV)以來，它們在很大程度上被視為病原體。

盡管不可否認(rèn)，病毒已經(jīng)給人類和馴養(yǎng)的動(dòng)植物造成了廣泛的疾病和痛苦，但有許多病毒顯然是有益生作用的(表1)。其中一些對宿主的生存至關(guān)重要，另一些給宿主在競爭激烈的自然界中提供了生存優(yōu)勢，還有一些與宿主聯(lián)系太久，以至于宿主和病毒之間的界限變得模糊。

益生病毒的種類和功能

關(guān)于益生病毒定義的問題

什么是病毒？

為了介紹益生病毒的目的，綜合之前相關(guān)研究的內(nèi)容將病毒定義為：“具有能夠引導(dǎo)自己復(fù)制的核酸的細(xì)胞內(nèi)寄生蟲，而不是細(xì)胞”。

什么是共生？

在這篇文章中，我使用了共生的原始定義：“兩個(gè)不同的實(shí)體生活在親密的關(guān)系中”。共生實(shí)際上包含了幾種不同的關(guān)系，包括對抗，共生性和互惠性。

病毒是專性共生體，因?yàn)樗鼈儾荒茉谒拗髦鈴?fù)制。

什么是互惠共生？

根據(jù)大多數(shù)生態(tài)學(xué)教科書的說法，按照繁殖增加的衡量標(biāo)準(zhǔn)，互惠互利必然會導(dǎo)致健康水平的提高。本文用“互惠共生”這個(gè)詞來形容所有伙伴都從中受益的任何共生關(guān)系。

許多寄生蜂在活的昆蟲幼蟲體內(nèi)產(chǎn)卵。昆蟲幼蟲的先天免疫系統(tǒng)通常會將卵子隔開，形成一種阻止卵子發(fā)育的包裹結(jié)構(gòu)，但多核病毒粒子攜帶的黃蜂基因會抑制昆蟲的天然免疫反應(yīng)，使黃蜂卵正常發(fā)育。

寄生蜂的繁殖機(jī)制

下面我們就來看看益生病毒發(fā)揮其作用的幾種方式

內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒作為宿主基因組中的一部分參與物種進(jìn)化

幾乎所有真核生物的基因組中都有完整和片斷的逆轉(zhuǎn)錄病毒。大約8%的人類基因組來自逆轉(zhuǎn)錄病毒。其中許多逆轉(zhuǎn)錄病毒在人類和其他靈長類動(dòng)物中保守，表明內(nèi)源性重組發(fā)生在很久以前。事實(shí)上，人類體內(nèi)所有的內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒都至少有幾千年的歷史了。要使逆轉(zhuǎn)錄病毒內(nèi)源性，它必須感染生殖細(xì)胞。

有一些內(nèi)源性逆轉(zhuǎn)錄病毒編碼功能基因，被認(rèn)為參與了重大的進(jìn)化飛躍。例如，胎盤哺乳動(dòng)物的進(jìn)化可能發(fā)生在逆轉(zhuǎn)錄病毒內(nèi)源性之后。逆轉(zhuǎn)錄病毒包膜蛋白(env蛋白)導(dǎo)致細(xì)胞膜融合，這一過程不僅允許致癌病毒入侵，而且是胎盤合體發(fā)育所必需的，胎盤合體是阻止母體抗原和抗體進(jìn)入胎兒血液的屏障的重要組成部分。在綿羊中，內(nèi)源性Jaagsiekte綿羊逆轉(zhuǎn)錄病毒(JRSV)env在綿羊生殖道中高水平表達(dá)，當(dāng)該病毒被反義表達(dá)抑制時(shí)，懷孕的綿羊流產(chǎn)。

哺乳動(dòng)物疾病中的有益病毒

雖然有關(guān)病毒參與哺乳動(dòng)物疾病的文獻(xiàn)中充滿了致病病毒的例子，但也有一些對哺乳動(dòng)物有益的病毒的例子。

對倉鼠腺病毒的研究中，人腺病毒12型在新生倉鼠中引起癌癥的比率超過50%。然而，當(dāng)新生倉鼠也接種腺相關(guān)病毒時(shí)，腫瘤的數(shù)量就大大減少了。在感染HIV-1的患者中，一些長期研究發(fā)現(xiàn)，如果患者同時(shí)感染了庚型肝炎病毒(一種在人類中常見的非致病性肝炎病毒)，患者進(jìn)展為全面艾滋病的速度要慢得多。

病毒還可以預(yù)防非病毒性疾病。例如，在小鼠模型中，1型糖尿病可以通過感染嗜淋巴病毒來預(yù)防。

幾種能攻擊人類癌癥的溶瘤病毒已被發(fā)現(xiàn)或被改造。溶瘤病毒是一類具有復(fù)制能力的腫瘤殺傷型病毒，世界上最早出現(xiàn)溶瘤病毒的報(bào)道，是由于當(dāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)一名子宮頸癌患者在感染狂犬病病毒后，腫瘤隨之消退。

溶瘤病毒發(fā)揮作用

新城疫病毒（newcastle disease virus，NDV）、單純皰疹病毒-1（herpes simplex virus-1，HSV-1）、呼腸孤病毒（reovirus）、溶瘤腺病毒（oncolytic adenovirus）等是由嗜腫瘤特性而被用來改造成溶瘤病毒，它特異性識別并感染腫瘤細(xì)胞，最終導(dǎo)致細(xì)胞溶脹而摧毀腫瘤細(xì)胞，但無法在正常機(jī)體細(xì)胞內(nèi)復(fù)制而不具有殺傷作用，理論上具有更高的抗腫瘤效應(yīng)和更低的副作用。

病毒作為天然武器殺死競爭者

細(xì)菌和酵母菌已經(jīng)進(jìn)化出競爭系統(tǒng)，通過病毒殺死他們的競爭對手來獲得生存優(yōu)勢。幾乎可以肯定的是，當(dāng)包括人類在內(nèi)的其他生物入侵新的領(lǐng)土?xí)r，這種競爭形式會發(fā)生，這可能是物種入侵成功的部分原因。

殺手級噬菌體。細(xì)菌病毒或噬菌體可以存在許多世代，整合到宿主的基因組中，這種情況被稱為溶原性。含有溶原噬菌體的細(xì)菌對病毒的感染型(或裂解型)免疫。溶原噬菌體從細(xì)菌基因組中切除并快速繁殖，產(chǎn)生數(shù)千個(gè)后代，并在此過程中殺死宿主細(xì)胞。宿主細(xì)胞的死亡將病毒釋放到細(xì)胞外環(huán)境中，在那里它們可以殺死不是病毒溶原性的競爭細(xì)菌。為了剩余的溶原性細(xì)菌種群的利益，溶解細(xì)胞被犧牲，從而向新的領(lǐng)域入侵。

細(xì)菌進(jìn)入新的環(huán)境借助共生噬菌體殺死競爭細(xì)菌

在另一種策略中，一些細(xì)菌的噬菌體會產(chǎn)生一種細(xì)菌宿主不敏感的毒素。毒素的釋放會摧毀沒有寄主噬菌體的細(xì)菌。

人類入侵

人類歷史上充斥著入侵新領(lǐng)土的例子。最近的估計(jì)表明，美洲90%的原住民人口在歐洲入侵后的10年內(nèi)死亡。

雖然戰(zhàn)爭和屠殺是造成這一現(xiàn)象的部分原因，但許多當(dāng)?shù)厝吮徊《靖腥緶缃^，包括天花、流感，甚至普通感冒(由鼻病毒引起)。當(dāng)?shù)厝丝趶奈唇佑|過這些病毒，也沒有免疫力。類似的天花被認(rèn)為在19世紀(jì)殺死了澳大利亞土著人口。在所有這些例子中，入侵人口攜帶的病毒使入侵者受益，因?yàn)樗麄兦宄诵骂I(lǐng)土上的原住民。然而，對人類基因庫的長期影響可能對整個(gè)物種不太有利。

結(jié)論

盡管人們普遍認(rèn)為病毒是病原體，但實(shí)際上許多病毒對宿主都有不同程度的益處。有重要證據(jù)表明，它們在地球上的生命進(jìn)化中發(fā)揮了重要作用。在某些情況下，病毒導(dǎo)致了重大的進(jìn)化飛躍，例如哺乳動(dòng)物中胎盤的形成；有些病毒是寄主生存所必需的（例如寄生蜂的多核糖核酸病毒）；有些只有在特定的環(huán)境條件下才能提供好處；其它的使它們的宿主快速適應(yīng)環(huán)境的極端變化，這在未來可能會變得越來越重要，因?yàn)槲覀兠媾R著地球氣候的變化。在接下來的幾年里，很可能會發(fā)現(xiàn)更多的互惠病毒的例子，特別是如果研究人員敞開心扉，接受病毒并不都是病原體的話。