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還有一種加工方式稱為RNA編輯（RNA editing），即RNA中某些核苷酸的增加、刪除和替代。這會使mRNA中的信息與DNA不同，進(jìn)一步增加了遺傳信息的多樣性，也豐富了基因表達(dá)調(diào)控方式。 這些編輯可以分為兩類，堿基的替代屬于一對一編輯，不改變堿基總數(shù)，RNA與其編碼DNA的讀碼框（ORF）是相同的，稱為共線性（co-linear）；堿基的增加和刪除則可以改變ORF。 一對一編輯主要是A to I和C to U，均由脫氨酶催化，但不是核苷酸代謝中的酶，而是以RNA為底物的幾種酶：RNA腺嘌呤脫氨酶（adenosine deaminases acting on RNA，ADAR）、RNA胞嘧啶脫氨酶（CDAR）、tRNA腺嘌呤脫氨酶（ADAT）和APOBEC等。  次黃嘌呤（I）與鳥嘌呤類似，都在6位具有羰基氧，可與胞嘧啶配對。所以在翻譯過程中被解釋為鳥嘌呤，最終的編輯效果是A→G轉(zhuǎn)變。實驗室中做逆轉(zhuǎn)錄時，也會被轉(zhuǎn)變?yōu)镚。 并非所有A都可以被編輯成I。據(jù)估計，人類轉(zhuǎn)錄組中可能有超過一百萬個編輯位點，幾乎都位于重復(fù)序列中。當(dāng)其形成局部雙鏈時，可以被ADAR的N端雙鏈RNA結(jié)合基序（dsRBM）識別，然后催化脫氨。 插入和刪除編輯的機制要復(fù)雜一些，需要RNA編輯核心復(fù)合體（RECC）催化，還需要gRNA（引導(dǎo)RNA）參與。大致過程是先切割mRNA，然后添加或刪除核苷酸，最后重新連接片段。  RNA編輯可以通過多種方式對細(xì)胞功能產(chǎn)生影響：改變蛋白質(zhì)的氨基酸序列（recoding）；改變前mRNA的剪接模式（可變剪接）；導(dǎo)致microRNA種子序列或靶向位點序列發(fā)生變化；影響RNA的穩(wěn)定性。  RNA編輯與神經(jīng)系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)、心血管系統(tǒng)等多種疾病相關(guān)。例如僅ADAR1就與多種腫瘤的發(fā)生、發(fā)展相關(guān)，有促進(jìn)也有抑制。很多基因都可以被編輯，既包括癌基因，也包括抑癌基因。  與RNA修飾類似，RNA編輯也不局限于mRNA。很多種RNA都可以被編輯，例如前面提到過的microRNA。除自身RNA外，病毒RNA也可被編輯，這與病毒的感染和防御密切相關(guān)。有些編輯有助于抵御病毒，也有些會促進(jìn)感染，這也是病毒與宿主互相斗爭的領(lǐng)域之一。 轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的第一步，所以轉(zhuǎn)錄調(diào)控是基因表達(dá)調(diào)控的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。不論時序調(diào)控還是適應(yīng)調(diào)控，針對第一步的調(diào)控總是浪費最少的，這與代謝途徑的調(diào)控是同樣的道理。 轉(zhuǎn)錄調(diào)控主要發(fā)生在起始和終止階段，當(dāng)然在其它階段也都有調(diào)節(jié)手段，例如延伸中的暫停，初始轉(zhuǎn)錄本的加工等。對轉(zhuǎn)錄起始的調(diào)控主要是啟動子，不同的啟動子可以針對不同的發(fā)育階段（時序調(diào)控）或環(huán)境條件（適應(yīng)調(diào)控）。 操縱子是細(xì)菌基因表達(dá)和調(diào)控的單位，其啟動子有正調(diào)節(jié)和負(fù)調(diào)節(jié)方式。阻遏蛋白是典型的負(fù)調(diào)控因子。環(huán)腺苷酸通常是正調(diào)控因子，通過其受體蛋白（CRP）促進(jìn)轉(zhuǎn)錄，可促進(jìn)許多誘導(dǎo)酶的合成。  半乳糖操縱子有兩個重疊的啟動子，P1和P2，轉(zhuǎn)錄起點分別為+1和-5。每個啟動子對不同的調(diào)節(jié)劑作出反應(yīng)以應(yīng)對生理需要。cAMP-CRP復(fù)合物（CCC）結(jié)合在活化位點（activating site，AS），與RNAP作用，促進(jìn)P1抑制P2，而GalR（其阻遏蛋白）抑制P1促進(jìn)P2。  當(dāng)葡萄糖豐富時，細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖。此時cAMP濃度低，P2起作用，僅轉(zhuǎn)錄半乳糖差向酶（galE），用于從UDP-葡萄糖生成UDP-半乳糖，以合成細(xì)胞壁。當(dāng)僅有半乳糖時，P1起作用，轉(zhuǎn)錄整個操縱子，以半乳糖作為能源。 轉(zhuǎn)錄終止的調(diào)控也很重要。弱化子（attenuator），以前稱為衰減子，是原核生物巧妙利用終止子進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控的典型代表。弱化子利用了原核生物的轉(zhuǎn)錄-翻譯偶聯(lián)，其實這個特性對原核生物轉(zhuǎn)錄的延伸和終止都有很重要的影響。  某些因子可使RNAP越過終止子繼續(xù)轉(zhuǎn)錄，稱為通讀。通讀在噬菌體的時序調(diào)控中比較常見，其早期基因與晚期基因以終止子相隔，早期基因產(chǎn)生抗終止因子，發(fā)生通讀以表達(dá)晚期基因。 參考文獻(xiàn)：
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