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人腦結(jié)構(gòu)與功能

 靜遠(yuǎn)德載 2019-11-22

人腦很象一只放大尺寸、剝開硬殼的山西核桃,被包裹在頭顱骨里面。緊靠上面的是布滿皺紋溝回的大腦,其下便是間腦(丘腦及周邊組織)、腦干(中腦、腦橋、延腦)和小腦。腦干的延腦部分與脊髓相接,聯(lián)絡(luò)外周神經(jīng)組織。

大腦有左右兩個半球,靠胼胍體相連。每個半球內(nèi)各有一個側(cè)腦室。另外間腦內(nèi)有第三腦室、小腦內(nèi)則有第四腦室。這些腦室并非象古代人所想象的那樣是靈魂的住所;實(shí)際上,心智活動主要是在人腦中相互聯(lián)絡(luò)的皮層中發(fā)生的,其余多為支持組織。應(yīng)該說,心智活動的場所就與大腦半球內(nèi)外側(cè)及邊緣系統(tǒng)等這些結(jié)構(gòu)組織緊密相關(guān)。

每個大腦半球有背外側(cè)、內(nèi)側(cè)及基底三個面,分布著深淺不等的溝回。按溝回走向可將大腦皮層自然劃分為不同的葉區(qū),大致包括自額極至中央溝和外側(cè)裂的額葉、中央前后溝之間的頂葉、頂枕裂至枕極的枕葉、枕極至顳極之間的顳葉。位于大腦外側(cè)裂底部的島葉以及嗅腦構(gòu)成的邊緣葉。

呈顯灰色的大腦皮層是高級神經(jīng)活動的物質(zhì)基礎(chǔ),約含有1012左右的神經(jīng)細(xì)胞,它們都以自內(nèi)向外分層方式排列(一般6-8層),形態(tài)相似的細(xì)胞聚成一定的層次。皮層下呈顯白色的是神經(jīng)元之間相互連接的神經(jīng)纖維。通常溝通半球內(nèi)神經(jīng)元的神經(jīng)纖維稱為聯(lián)絡(luò)纖維、溝通兩半球之間聯(lián)系的神經(jīng)纖維稱為連合纖維,而負(fù)責(zé)與外周神經(jīng)聯(lián)系的神經(jīng)纖維稱為投射纖維。這些神經(jīng)纖維的縱橫交錯,將皮層神經(jīng)細(xì)胞聚集為一個不可分割的有機(jī)整體。一般可以依據(jù)皮層中各部細(xì)胞和纖維聯(lián)系,將全部皮層分成若干區(qū),其反映一定的心理功能。

其實(shí),這種將心理功能定位的思想由來已久,從最早古埃及的捫診記錄、古代秘魯?shù)纳窠?jīng)手術(shù)到古希臘對癲癇病人的觀察,都有將心理功能與腦部區(qū)域相對應(yīng)起來的跡象。后來大約在公元四世紀(jì)末左右,教會神父圣奧古斯汀等人,以幾乎完全成熟的形式首先提出了腦室功能定位學(xué)說,把心理功能與各個腦室對應(yīng)起來。居然,這一錯誤認(rèn)識競在西方擁有1000年的統(tǒng)治地位,直至文藝復(fù)興初期。

十六世紀(jì),韋薩留斯在細(xì)仔的科學(xué)觀察和解剖基礎(chǔ)上完成了《人體構(gòu)造》一書,才從根本上消除了腦室學(xué)說的惡劣影響。接著,十七世紀(jì)后有一些研究者開始探索心理功能與皮層的聯(lián)系。作為一種純推測性的、并非科學(xué)的研究結(jié)果,1796年Gall提出了骨相學(xué),將功能器官定位于皮層,給出了42個功能區(qū)定位圖。

作為這種思想的繼承,后來經(jīng)過十八世紀(jì)Broca、Wernicke等人有關(guān)腦病變,特別是語言功能障礙的研究,才漸漸形成了較為科學(xué)的功能區(qū)域劃分。1905年Campbell發(fā)表了第一部重要的著作《大腦功能定位的組織學(xué)研究》,公開闡明功能與組織結(jié)構(gòu)的關(guān)系。目前大腦功能定位常采用的是Brodmam分區(qū)法。

大致而言,頂葉與軀體知覺和運(yùn)動關(guān)系密切。其中軀體運(yùn)動中樞位于中央前回和中央旁小葉前部(4區(qū));而軀體感覺中樞位于中央后回和旁中央小葉后部(1,2,3區(qū))。有趣的是,軀體運(yùn)動區(qū)和感覺區(qū)與身體位置有對應(yīng)關(guān)系,其投影均如倒置人形。

枕葉主要與視覺中樞有關(guān)(17,18區(qū)),接受的纖維為同側(cè)視網(wǎng)膜的顳側(cè)半和對側(cè)視網(wǎng)膜的鼻側(cè)半,即所謂的視交叉。顳葉的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜,它不僅與嗅覺(邊緣葉)和聽覺中樞(41,42區(qū))有關(guān)系,而且也與視覺系統(tǒng)有關(guān)(19,21,22,37,39,40區(qū)為頂顳枕聯(lián)絡(luò)皮層),并將視知覺與從其他感覺系統(tǒng)來的信息整合到我們對周圍世界的統(tǒng)一體驗(yàn)中。另外,顳葉在記憶方面同樣也起重要作用(38區(qū))并含有保存意識體驗(yàn)的記錄系統(tǒng)。

額葉(特別是8,9,10,11區(qū)的額葉聯(lián)絡(luò)皮層)據(jù)稱與高級心理功能相關(guān)聯(lián)(如創(chuàng)造性能力);并與顳葉一起也構(gòu)成了語言中樞,其中顳上回后部為聽覺語言中樞(43區(qū))、角回為視覺語言中樞(19區(qū))、額中回后部為書寫中樞(46區(qū))及額下回后部為運(yùn)動語言中樞(44,45區(qū))。嗅腦(邊緣葉)一般認(rèn)為與嗅覺、內(nèi)臟活動、情緒和記憶活動的復(fù)雜反射性功能有關(guān),在維持個體生存和延續(xù)后代等方面甚為重要,有時相對于額葉被稱為新皮層(種系發(fā)生較晚),也稱嗅腦為舊皮層(種系發(fā)生較早)。

人腦葉區(qū)功能定位大致情況如上所述,有些區(qū)位的功能尚有待作進(jìn)一步研究。應(yīng)該說,自從1861年Broca發(fā)現(xiàn)大腦額葉存在語言運(yùn)動區(qū)以來,腦功能定位觀念一直在起主導(dǎo)地位,50-60年代裂腦人的研究中提出的大腦半球功能一側(cè)化理論也不過是定位觀念的延續(xù)。然后,隨著近年來FMRI(功能磁共振成像)、PET(正電子發(fā)射斷層掃描)和MEG(腦磁圖)等無創(chuàng)傷腦功能成像技術(shù)的運(yùn)用,發(fā)現(xiàn)子大量新的科學(xué)事實(shí),支持腦多功能模塊的主張。這種主張認(rèn)為即便是簡單的感知活動,也絕非只是某一特殊腦結(jié)構(gòu)部位的功能,而是由數(shù)十個腦結(jié)構(gòu)部位按一定順序一起參與的結(jié)果,所形成的功能模塊也是會不斷發(fā)生變換的。

實(shí)際上腦葉或腦區(qū)的功能似乎首先由輸入、輸出的神經(jīng)投射相關(guān)聯(lián),然后才是由各區(qū)之間的聯(lián)絡(luò)纖維以及跨半球葉區(qū)之間的連合纖維相關(guān)聯(lián)。因此,任何葉區(qū)的功能劃分都不會是絕對明確的,確切的功能性葉區(qū)邊界也是不存在的;并因人而異的。可以設(shè)想,對于特定成熟大腦的腦區(qū)功能定位分布,其實(shí)際完全應(yīng)看作是長期神經(jīng)活動彼此消長相互作用的結(jié)果,是整體神經(jīng)活動中各輸入激活刺激源相互作用、爭奇的產(chǎn)物。只有這樣,才不僅可以解釋腦損傷所出現(xiàn)的各種現(xiàn)象,而且也可以說明先天功能障礙的病人大腦皮層功能后天各功能區(qū)位置和分布的動態(tài)現(xiàn)象。

例如,因?yàn)橛沂峙c左腦神經(jīng)纖維相關(guān)聯(lián),左腦一般又是與語言能力相關(guān)聯(lián),所以這樣的事實(shí)說明,語言能力的形成及腦區(qū)定位,確實(shí)與運(yùn)動有關(guān),特別是與練習(xí)書寫運(yùn)動有關(guān)。根據(jù)大腦分區(qū)功能特化的特點(diǎn),人的各種能力的形成及其在大腦皮層中的定位,不僅與大腦神經(jīng)聯(lián)接布局有關(guān),也與后天訓(xùn)練使用時對大腦各區(qū)位的“爭奇”有關(guān)。視覺區(qū)最易直接受到來自視覺刺激的影響,但如果從出生時就剝奪視覺刺激,則視覺區(qū)的視覺功能就不會形成,其神經(jīng)元群甚至?xí)黄渌δ芑顒铀盃幤妗保瑓⑴c到其它神經(jīng)功能的活動中去。同樣,對于語言能力,相關(guān)的各區(qū)都有潛在發(fā)展出語言能力的可能,而語言能力又是一種綜合能力,正象我們已經(jīng)看到的那樣,與手的運(yùn)動(書寫)、發(fā)音、聽覺、閱讀等都有關(guān)系,所以“爭奇”腦區(qū)的現(xiàn)象和結(jié)果必然更為復(fù)雜(語言中樞的多極化也就成為必然結(jié)果)。比如右利手、左利手對于語言功能的定位就起了很大的作用。因此,語言能力必定是一種更為綜合的能力,不但左右半球都有參與,而且大腦皮層的各個功能區(qū)也都會有或緊或松的聯(lián)系,它是多區(qū)域共同合作的協(xié)調(diào)的結(jié)果,而不能只歸結(jié)為某單個固定區(qū)域功能性的結(jié)果。

人腦中統(tǒng)共大約含有1012個神經(jīng)細(xì)胞,也稱細(xì)胞元,正象我們強(qiáng)調(diào)過的,它們是心智活動的主體。因此每個神經(jīng)細(xì)胞也就成為實(shí)現(xiàn)心智功能的基本構(gòu)件?,F(xiàn)有的神經(jīng)生物學(xué)研究指明,神經(jīng)細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上通常由一個細(xì)胞體及其眾多漫延開來的突起構(gòu)成。在神經(jīng)細(xì)胞的突起中,唯一一根長長的突起稱為軸突,是神經(jīng)細(xì)胞輸出信號的主通道;剩余眾多較短的、樹狀枝叉突起則稱為樹突,是神經(jīng)細(xì)胞輸入信號的各通道,有些神經(jīng)細(xì)胞的樹突表面會漫生出多種形狀的細(xì)小突起,稱為樹突棘,它們都可以成為輸入信號的源點(diǎn)。

在任何一瞬間,都有來自外周各處的信息轟擊大腦。有些互相加強(qiáng),有些互相抵銷。對各種類型信息進(jìn)行考慮并確定重點(diǎn)的神經(jīng)機(jī)制稱為整合。一般而言,不同樹突或樹突棘來源的輸入信號匯聚到神經(jīng)細(xì)胞體后,經(jīng)整合機(jī)制處理后會引起神經(jīng)細(xì)胞興奮或抑制的行為反應(yīng),并將結(jié)果信號通過軸突輸出。

在大腦中,神經(jīng)細(xì)胞的品種繁多,大約可以分成幾千種不同的類型(代表著幾萬種不同的形態(tài))。所幸的是,雖然類型、形態(tài)各異的神經(jīng)細(xì)胞以不同的方式相互連接起來時可以產(chǎn)生迥然不同的作用,但它們在信號產(chǎn)生的機(jī)制、神經(jīng)細(xì)胞連接的方式以及可塑性機(jī)理等方面卻有著許多共同的特征,這無疑大大降低了我們了解神經(jīng)系統(tǒng)機(jī)制的困難程度。

在神經(jīng)細(xì)胞中產(chǎn)生和傳遞的信號主要是電信號,分為分級電位(調(diào)幅方式)和動作電位(脈沖方式)二類。分級電位主要在短距離傳遞信號時起作用,而動作電位則可以在更遠(yuǎn)的距離內(nèi)進(jìn)行信號的傳遞,特別是在距離超過1毫米以上的情況下。應(yīng)該說,神經(jīng)細(xì)胞最主要的功能就是通過神經(jīng)細(xì)胞之間廣泛的連接來進(jìn)行這類電信號的傳遞活動。而神經(jīng)活動的意義便體現(xiàn)在神經(jīng)細(xì)胞集群的活動模式之中,體現(xiàn)在神經(jīng)細(xì)胞相互之間的動態(tài)連接關(guān)系之中。

通常,神經(jīng)細(xì)胞之間的連接是通過形成在兩個神經(jīng)細(xì)胞之間的突觸來實(shí)現(xiàn)的。一個神經(jīng)細(xì)胞的電信號通過軸突輸出,經(jīng)突觸中繼后,就可以到達(dá)另一個神經(jīng)細(xì)胞的某些樹突上,然后輸入到另一個神經(jīng)細(xì)胞。不過,突觸模式并不限定于軸突到樹突的形式,一般而言,神經(jīng)細(xì)胞的軸突也能同其他神經(jīng)細(xì)胞的胞體、軸突、效應(yīng)細(xì)胞(如肌肉等)形成突觸,甚至還存在樹突到樹突和樹突到軸突型的突觸模式。由此可見突觸是一個雙向性信號傳送而又可調(diào)制的部位。

實(shí)際上,突觸有著十分精細(xì)的結(jié)構(gòu),如果我們將突觸的輸入端稱為突觸前,而將突觸的輸出端稱為突觸后,那么突觸前與突觸后伙伴關(guān)系的形成就可以看成是一對情侶戀愛關(guān)系的動態(tài)建立過程,通過相互選擇、長期對話的調(diào)整和適應(yīng),各自發(fā)展和分化出所需傳遞信號的功能,并且這種關(guān)系又是可塑的。就此而言,是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不同于機(jī)器內(nèi)部固定不變的線路連接模式的。

由于在大腦皮層中,幾乎每個神經(jīng)細(xì)胞的胞體和樹突都會聚著來自不同神經(jīng)細(xì)胞的許多突觸小體(一般在10數(shù)量級上),加上為了適應(yīng)經(jīng)常變動著的環(huán)境,神細(xì)胞集群發(fā)展了一套精細(xì)的調(diào)節(jié)性通路網(wǎng)絡(luò),從而形成了神經(jīng)細(xì)胞之間千絲萬縷的網(wǎng)狀聯(lián)系。因此,神經(jīng)系統(tǒng)的任何心理行為活動都不是由單個神經(jīng)細(xì)胞實(shí)現(xiàn)的,而是有眾多神經(jīng)細(xì)胞一同參與的結(jié)果。

目前業(yè)已探明,人腦的各種心理功能和行為是由神經(jīng)細(xì)胞集群構(gòu)成的多級神經(jīng)環(huán)路完成的。其中微環(huán)路是由突觸組構(gòu)的最初級形式,在此基礎(chǔ)上再形成更高級的局部環(huán)路,并這樣逐極擴(kuò)展,直到一個腦區(qū)、腦葉和整個腦。從這個意義上講,我們可以將人腦中的神經(jīng)系統(tǒng)看作是由神經(jīng)細(xì)胞及其突觸聯(lián)系所構(gòu)成的一張巨大無比的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。

總之,如果一定要將大腦比作是一架機(jī)器的話,那它也是一架非常特獨(dú)的機(jī)器,它由1012個相當(dāng)一致的物質(zhì)基元,使用少數(shù)定型信號并通過基元之間1012×10量級的廣泛連接,賦予了其不同尋常的能力。其物質(zhì)基元及其連接本身的可塑性決非是邏輯算法所可以模擬的,而建筑在活動信號組合模式之上的心智功能意義的產(chǎn)生,完全又是數(shù)以億計(jì)的基元相互作用動力學(xué)行為的結(jié)果。

在所有具有神經(jīng)系統(tǒng)的動物中,人類的大腦是最為發(fā)達(dá)的,這種發(fā)達(dá)并非體現(xiàn)在腦重量上,而是更主要的體現(xiàn)在人腦所擁有的大腦皮層的面積以及額葉新皮層所占據(jù)的大比例份額上。據(jù)說如果將大腦皮層展開,那么人腦的皮層面積就相當(dāng)于四張打印紙那么大。相對而言,黑猩猩的大腦皮層只有一張打印紙大,而猴子的就象明信片一樣大,老鼠僅有郵票那么大。至于額葉新皮層所占比例,人類的更是高的驚人。這意味著真正體現(xiàn)人類心智復(fù)雜能力的,便體現(xiàn)在那些并無清楚指定功能的額葉聯(lián)合皮層上,而不是專用于特定功能的其余皮層上。

人類之所以擁有目前這樣發(fā)達(dá)的大腦,應(yīng)該說這完全是在長期的進(jìn)化過程中自然選擇的結(jié)果?;蛘吒_切地說是自然和培育的共同產(chǎn)物。例如,只有人類才具備流利使用復(fù)雜語言的能力,而與我們有著最近親緣關(guān)系的黑猩猩,即使經(jīng)過長期的訓(xùn)練,能掌握的語言也很貧乏。這其中的原因,不僅僅是歸結(jié)為順其自然的發(fā)展,也在很大程度上依賴于我們成長的環(huán)境和生活方式。

根據(jù)考古研究發(fā)現(xiàn),南方古猿的腦量,并不比今天黑猩猩的腦量為高。而到了五十萬年前的北京人,腦量據(jù)推算已達(dá)到915-1224立方厘米,平均為1059平方厘米,他們的語言能力就已相當(dāng)發(fā)達(dá)了??梢娙祟惖淖晕倚耘嘤隙ㄆ鸬搅酥匾饔?,尤其對于具有創(chuàng)造性能力的進(jìn)化發(fā)展(新皮層的加快發(fā)展),更是同人類與環(huán)境爭斗和生活方式的密不可分。

進(jìn)化的結(jié)果,決定了人類擁有一個發(fā)達(dá)的大腦的遺傳基因,而這一基因要表現(xiàn)出來,形成一個大腦個體,還需要經(jīng)過一個發(fā)育過程。有科學(xué)家認(rèn)為大腦的發(fā)育過程不過是在更短的時間尺度上重演大腦的進(jìn)化過程。其實(shí),對于發(fā)育來說,最重要的不是個別基因的表達(dá)過程,而是這些基因彼此之間在時空上的聯(lián)系和配合,即在于控制發(fā)育的遺傳程序,因此這同自然選擇壓力下的進(jìn)化過程根本不同。

在大腦神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育過程中,細(xì)胞之間的相互作用是起著關(guān)鍵作用的,只有這樣才能最終形成神經(jīng)細(xì)胞相互關(guān)聯(lián)的整體神經(jīng)網(wǎng)絡(luò),以應(yīng)付隨時需要采取應(yīng)變能力進(jìn)行處理的復(fù)雜環(huán)境。隨著大腦結(jié)構(gòu)的形成后,新生兒的神經(jīng)細(xì)胞之間連接程度也隨之迅速增加,恰恰說明神經(jīng)細(xì)胞的相互連接完全是有目的性的控制結(jié)果。

發(fā)育過程一旦形成了較為完善的大腦神經(jīng)系統(tǒng),并不意味著大腦神經(jīng)系統(tǒng)變化的結(jié)束。實(shí)際上,確切地說,神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育同神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)揮作用的運(yùn)用是相輔相成的二個方面。也就是說大腦神經(jīng)系統(tǒng)總是邊發(fā)育邊工作的,即是胎兒也不例外,并隨著時間的推移,神經(jīng)系統(tǒng)物質(zhì)上的動態(tài)變化更多地體現(xiàn)在日復(fù)一日的工作塑造之中。

現(xiàn)代神經(jīng)生物學(xué)研究指出,為了調(diào)節(jié)各種適應(yīng)環(huán)境的反應(yīng),神經(jīng)系統(tǒng)的回路在整個一生中都是可塑性的。這種原則小到突觸的動態(tài)連接和變化,大到半球功能的不對稱性改變無不得到體現(xiàn)。應(yīng)該說,突觸的可塑性在很大程度上反映了整個神經(jīng)系統(tǒng)的可塑性,從而也反映了行為功能的可塑性。而且,正是這種可塑性,才使建立在記憶機(jī)制之上的經(jīng)驗(yàn)積累成為可能。近年來發(fā)現(xiàn)的對長時記憶形成至關(guān)重要的基因調(diào)節(jié)蛋白,不僅支持了這種結(jié)論,而且還將遺傳進(jìn)化、個體發(fā)育和大腦塑造關(guān)聯(lián)了起來。

從某種意義上講,這種將大腦高級功能的實(shí)現(xiàn)同進(jìn)化和發(fā)育相關(guān)聯(lián),就意味著又為機(jī)器實(shí)現(xiàn)人類心智的可能性設(shè)置了新的障礙。因?yàn)橹圃鞎孕邪l(fā)展(發(fā)育)和改進(jìn)(進(jìn)化)的機(jī)器,較之我們通常運(yùn)用的任何類型的技能都要難得多。

從神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的記憶機(jī)制來看,皮層能夠很快地調(diào)節(jié)自身模式以適應(yīng)變化的環(huán)境。當(dāng)然,這種調(diào)節(jié)并非對所有感覺刺激信息都會起反應(yīng),而只是響應(yīng)那些經(jīng)過學(xué)習(xí)所獲得的、對生物具有某種意義的信息。因此,記憶總是與學(xué)習(xí)相互關(guān)聯(lián)的,如果說,記憶是將獲得的知識貯存和提取的神經(jīng)過程,那么學(xué)習(xí)就是神經(jīng)系統(tǒng)獲得關(guān)于外界知識的神經(jīng)過程。

總之,毫無疑問,我們的確可肯定,心腦行為從根本上講是神經(jīng)系統(tǒng)自組織活動本身的外效表現(xiàn)。不過,由于自組織行為涉及到大量非線性科學(xué)的理論,特別是有關(guān)突變論、耗散理論、協(xié)同學(xué)、超循環(huán)論、混沌動力學(xué)以及分形幾何等內(nèi)容,其定量分析存在著非常巨大的困難。特別是由于非線性系統(tǒng)往往不存在解析解以及對初始條件的敏感性,我們即使找到了描述心腦自組織活動規(guī)律的微分方程組,并通過計(jì)算機(jī)迭代計(jì)算給出其近似的數(shù)值解,從根本上講也無助于我們對心腦行為實(shí)際過程的了解。

                      《明道顯性》余稿選登,周昌樂,2016年11月23日發(fā)布

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