病毒，是這顆星球上最豐富的生命形式。它們的種類多得驚人，從灼熱的海底熱泉噴口到寒冷的凍原，這些神秘的入侵者占據(jù)著每個可能的生態(tài)環(huán)境。

病毒是讓人畏懼的病原體，無論是細(xì)菌、真菌、植物，還是動物，一旦被入侵，就可能引發(fā)疾病。然而，根據(jù)病毒學(xué)領(lǐng)域的一些最新的進(jìn)展表明，研究人員發(fā)現(xiàn)病毒的作用其實比之前認(rèn)為的更為重要和復(fù)雜，而且它們對生態(tài)系統(tǒng)的多種功能可能都至關(guān)重要。

現(xiàn)在我們知道，在人類基因組中含有大約10萬個病毒DNA片段，這約占基因組的8%。這些古老的病毒片段有何作用？為此研究人員作出過許多推測，從預(yù)防疾病到增加患癌癥，或患其他疾病風(fēng)險等等。盡管推測眾多，但研究人員認(rèn)為，目前的所思所想都僅僅觸及了這一課題的皮毛而已。

○ 這張圖顯示了病毒中所含有的數(shù)量驚人的遺傳物質(zhì)：如果將所有的病毒基因都首尾相連，那么它們的長度將能達(dá)到2.5億光年。| 圖片來源：Shireen Dooling

一篇新發(fā)表在《自然綜述-微生物》上的綜述文章詳細(xì)地討論了植物病毒的進(jìn)化和生態(tài)學(xué)。在這篇文章中，研究人員探索了許多與病毒動力學(xué)有關(guān)的細(xì)節(jié)。他們描述了在病毒的感染過程中，病毒本身、被病毒感染的植物宿主細(xì)胞，以及作為媒介的載體這三者之間的微妙的相互作用。這是一個非常復(fù)雜的系統(tǒng)，已經(jīng)演化了約4.5億年之久了。

最近一些研究表明，在有些情況下，病毒對被它們感染的有機(jī)體是有益的。這令人頗感意外，因為在此之前，人們一致認(rèn)為病毒是致病實體。新的發(fā)現(xiàn)打破了病毒研究中的所有教條。在文章中，研究人員專門用一段篇幅討論了互利與共生關(guān)系，以及一些共生的關(guān)系是如何分離的。

1. 捉摸不定的流浪者

1892年，俄羅斯植物學(xué)家Dmitry Ivanovsky進(jìn)行了一項簡單、卻對科學(xué)和醫(yī)學(xué)產(chǎn)生了重大影響的實驗。他收集了來自一株患病的煙草植株的汁液，將這些物質(zhì)通過非常細(xì)微的孔洞進(jìn)行過濾，結(jié)果顯示出這些過濾后的汁液是可以感染健康的煙草植株的。過濾這一步確保了無論致病實體是什么，它都比細(xì)菌小。

后來，一名荷蘭的植物學(xué)家和微生物學(xué)家Martinus Beijerinck將這種神秘的致病物質(zhì)命名為病毒，盡管當(dāng)時的光學(xué)顯微鏡無法捕捉它們的形態(tài)，直到1931年出現(xiàn)了電子顯微鏡。在電子顯微鏡下，一種桿狀的植物入侵者現(xiàn)出了原形，這便是第一個被記載的病毒——煙草花葉病毒。自那之后，成千上萬種不同的病毒物種被相繼發(fā)現(xiàn)，然而那也只代表了病毒世界的一小部分，更大的一部分仍未被觸及。

事實上，即使是對于“是什么構(gòu)成了病毒”這一問題，我們也沒有統(tǒng)一的答案。它們的大小差別很大，比如像埃博拉這樣的小病毒可以只攜帶少量基因，但也有一些病毒體積堪比某些細(xì)菌。這些才發(fā)現(xiàn)不久的巨型病毒可攜帶翻譯所需的機(jī)制，使它們非生命體的身份受到質(zhì)疑。

Arvind Varsani是這篇綜述文章的作者之一，他說：“現(xiàn)在我會從哲學(xué)的角度來看待病毒。它們是一種動態(tài)實體，且具有多種不同的生存方式，從最基本的需要完全依賴宿主進(jìn)行復(fù)制，到一些只需部分依賴宿主的情況?！庇捎谟行┎《具M(jìn)化得非常迅速，具有交換和獲取新的遺傳元素的需要，這或許會導(dǎo)致它們的基因組變成嵌合的甚至片段化，這使得對它們進(jìn)行正確分類是病毒學(xué)領(lǐng)域所面臨的一個嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。

從生態(tài)學(xué)的角度來看，植物病毒極為重要，且原因有很多。首先，植物占地球生物量的80%以上，與病毒感染其他界的生物相比，感染植物會對地球多樣化的生態(tài)系統(tǒng)造成更嚴(yán)重的影響。很顯然，植物病毒對糧食作物和觀賞植物都具有不言而喻的影響力，據(jù)估計，每年由病毒造成的全球農(nóng)作物損失就高達(dá)600億美元。

為了探究病毒世界的豐富性，研究人員采用了一些超越了早期對病毒顆粒進(jìn)行逐個分析的技術(shù)。元病毒基因組（metaviromics）技術(shù)可用于探測環(huán)境中所含有的全部病毒，這種方法依賴于從環(huán)境樣本中將多個DNA或RNA基因組拼湊在一起。最近，在這項技術(shù)的幫助下，研究人員識別出了大量以前沒有記錄在案的病毒。以植物病毒為例，往往能從將它們從一株植物傳播到另一株的昆蟲載體上提取出病毒片段。

2. 新方法所揭示的病毒

元病毒基因組測序?qū)Σ《救郝涞难芯坑葹橛行?。和?xì)胞生命只有一個單一的共同起源不同，病毒是多源的，這意味著它們是多個起源的結(jié)果。目前還沒有發(fā)現(xiàn)哪個基因是所有病毒都共有的。雖然我們在病毒衣殼中發(fā)現(xiàn)了共同的蛋白質(zhì)基序，但這很像是由趨同進(jìn)化或水平基因轉(zhuǎn)移導(dǎo)致的結(jié)果，并非由遺傳因素所致。

元病毒基因組的方法在梳理植物、載體和病毒之間的互利關(guān)系，以及這種關(guān)系隨時間的變化上特別有效。自病毒學(xué)誕生以來，許多研究都集中在了將病毒視為人類和植物的致病因子，因此病毒、載體和宿主之間的相互作用在性質(zhì)與程度方面都沒能得到充分的描述。

按文章作者推測，病毒很可能通過限制在基因上同源的植物（包括農(nóng)作物）的生長，從而維持了生物多樣性并幫助了植物適應(yīng)環(huán)境。新的病毒生態(tài)學(xué)研究想要了解致病性與互利性的程度和重要性。在感染鏈中，許多因素都會發(fā)揮其作用，比如營養(yǎng)、水資源、溫度和土壤條件等等，但其中最重要的一環(huán)就是特定昆蟲的媒介行為以及它們傳播病毒的方式。

3. 病毒的媒介

在植物病毒的世界中，載體扮演著至關(guān)重要的角色。與動物病毒不同的是，植物病毒的傳播通常不是通過受感染者和未受感染者之間的直接接觸，而是會通過載體（尤其是昆蟲）以及花粉和種子作為媒介進(jìn)行傳播。

人們認(rèn)為，病毒對宿主的影響與病毒的傳播方式有關(guān)。如果病毒是通過種子或花粉傳播，那么病毒應(yīng)該僅限于寄主植物的繁殖成功上，它們甚至有可能比未受感染的植物更具有適應(yīng)性優(yōu)勢。

病毒從親本植物到子代植物的傳播稱為垂直傳播，昆蟲載體將病毒在植物間傳播則為水平傳播。這種由載體傳播的病毒攻擊對受感染的植物可能更加無情，在這種情況下，只需確保病毒能繼續(xù)傳播到合適數(shù)量的健康植物中，病毒就能成功?？梢詡鞑ブ参锊《镜妮d體有很多，例如蛛形綱動物、真菌類、線蟲和一些原生生物。但已知的70%以上的植物病毒都是由昆蟲傳播的，其中大多數(shù)都屬于半翅目昆蟲，例如蟬、蚜蟲、飛虱、葉蟬和盾蟲等。

這類昆蟲可以利用它們的口器刺穿植物并提取植物的汁液或細(xì)胞材料，在以受感染的植物為食后，昆蟲的唾液中可以排出病毒顆粒。另外，植物病毒可以永久地融入昆蟲的唾液腺中，使得這個昆蟲在它的整個生命周期內(nèi)都能將病毒傳播給新的植物。

有趣的是，許多由昆蟲傳播的植物病毒可能已經(jīng)進(jìn)化出了能影響媒介行為的機(jī)制，使那些已被感染的植物對以汁液為食的昆蟲更具吸引力，或者已受感染的植物能產(chǎn)生可以促進(jìn)昆蟲傳播的化學(xué)物質(zhì)。

除了復(fù)雜多變的感染鏈，一些植物病毒還有另一個獨特的特性。這類病毒以多包的傳播形式傳播基因組，每個包只含有完整的病毒遺傳信息的一部分，它們被封裝在獨個的病毒顆粒中。這種需要幾個病毒顆粒共同傳播到一個新的宿主上，以確保病毒基因組的完整性的特殊策略，被認(rèn)為是植物病毒的獨有特征。這種所謂的病毒多分體的性質(zhì)和進(jìn)化在生物學(xué)中仍是一個未知的謎題。

在策略上，植物病毒表現(xiàn)出了相當(dāng)?shù)莫殑?chuàng)性，它們的策略在很大程度上取決于它們所處的環(huán)境。有的病毒是可以入侵多種物種的多面手，還有一些是喜歡專攻某個小范圍內(nèi)的植物宿主的專家。這種選擇性可能會隨著時間的推移而通過一個被稱為適應(yīng)性輻射的過程發(fā)展。這種情況通常發(fā)生在當(dāng)病毒在面臨一種不同的棲息地時，它們變得專門適應(yīng)于開采某些特定的生態(tài)資源，而同時不再適應(yīng)開采其它資源。這種特化作用對不同病毒譜系或物種之間的競爭起到了限制作用。還有一種可能的情況是，多面手病毒能感染多種植物宿主，但它們必須與其他病毒爭奪這些資源。這種情況往往會導(dǎo)致低多樣性的病毒種群被最適應(yīng)的病毒基因型所主宰。

4. 病毒的到來

盡管研究人員一致認(rèn)為病毒缺乏單一的共同祖先，但關(guān)于病毒是如何以及何時出現(xiàn)在生命網(wǎng)絡(luò)中的仍存在很大爭議。三個常見的假設(shè)在競相作為主要的解釋框架，雖然它們并不相互排斥。一種說法認(rèn)為病毒是從自由生存的活細(xì)胞進(jìn)化而來的；另一種說法認(rèn)為病毒可能源自于從活細(xì)胞中逃逸出來的RNA和DNA分子；還有一種可能是，病毒曾與細(xì)胞一起，以自我復(fù)制實體的形式存在，卻最終因某種原因失去了它們的獨立地位。

○ 圖中描述了三個關(guān)于病毒起源的主要理論：(上）根據(jù)病毒優(yōu)先假說，在生命出現(xiàn)之初，能夠進(jìn)行酶活性和自我復(fù)制的RNA分子先于細(xì)胞形成。（中）根據(jù)還原假說，病毒來自于在進(jìn)化過程中失去細(xì)胞元素的原始小細(xì)胞，同時保留了復(fù)制所需的遺傳物質(zhì)和機(jī)制。（下）根據(jù)逃逸假說，病毒產(chǎn)生于細(xì)胞的RNA或/和DNA片段，如質(zhì)粒和轉(zhuǎn)座子。在細(xì)胞分裂過程中，可能會形成一個較小的細(xì)胞樣實體，吞噬一個自我復(fù)制的RNA片段和一個編碼RNA片段的外殼，從而形成病毒。| 圖片來源：Shireen Dooling

正在進(jìn)行的元病毒基因組研究正在致力于揭示病毒之間的基本關(guān)系，以及查明許多植物、真菌和節(jié)肢動物病毒之間的共同起源。特別值得關(guān)注的是，人類對全球生態(tài)系統(tǒng)造成的破壞正在以地球歷史上前所未有的速度改變病毒、媒介和宿主關(guān)系。

在這種干擾的影響下，可能會培養(yǎng)出更強(qiáng)的能使宿主患病的突發(fā)性病毒。由于人類的土地利用情況發(fā)生變化，生態(tài)群落更加緊密地交織在一起，用于穩(wěn)定宿主與載體和病毒之間關(guān)系的現(xiàn)有相互作用網(wǎng)絡(luò)可能會突然發(fā)生變化。任何致命實體進(jìn)入到這種受到干擾的生態(tài)系統(tǒng)中，都更有可能在種群中迅速傳播，并大舉橫掃不同的生物。當(dāng)我們對控制著最普遍的病毒的許多微妙關(guān)系有了更好的理解，那么在未來，人類和植物種群的健康和可持續(xù)性都將因此受益。

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