題圖來(lái)自網(wǎng)絡(luò) 以前我們講過(guò),如若著眼于整個(gè)生態(tài)系統(tǒng),營(yíng)養(yǎng)就是生物及其與環(huán)境相互聯(lián)系的重要紐帶。這里,碳水化合物營(yíng)養(yǎng)就是一個(gè)很好的例子 —— 我們知道,植物的光合作用會(huì)產(chǎn)生葡萄糖,葡萄糖在植物體內(nèi)又進(jìn)一步結(jié)合生成淀粉或纖維素,再加上植物細(xì)胞壁的各種組成成分(如半纖維素、木質(zhì)素等)。因此在植物中,碳水化合物大量存在。 而今天畜牧動(dòng)物的飼料中,植物性飼料原料(玉米、豆粕、小麥、大麥......)是最為主要的原料來(lái)源。因此,碳水化合物也是組成成分最高(至少50%)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),因其來(lái)源豐富、成本又低,一直穩(wěn)居「最物美價(jià)廉的能量來(lái)源」之座,在幾大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中絕對(duì)可以C位出道——藝名:你身體的燃料??。 碳水化合物的主要功能的確是供能,但它也起著關(guān)鍵的結(jié)構(gòu)性作用。同時(shí),在碳水化合物的身上,還包涵了很多重要的營(yíng)養(yǎng)概念和原理,與我們現(xiàn)代畜牧業(yè)的發(fā)展息息相關(guān)。尤其是當(dāng)腸道微生物的重要性越來(lái)越明了后,營(yíng)養(yǎng)學(xué)對(duì)碳水化合物的理解就不再只是傳統(tǒng)的“燃料”而已,而是有了新的功能性認(rèn)識(shí)。碳水化合物營(yíng)養(yǎng)可以說(shuō)是今天的動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)中最復(fù)雜的“黑箱”之一。 碳水化合物之單糖 | 寡糖 | 多糖 首先,什么是碳水化合物 (carbohydrate)?和脂類一樣,它也是一大堆化合物的統(tǒng)稱。盡管結(jié)構(gòu)各異,但它們都是由碳、氫和氧三種元素組成的,并且這三種元素的比例幾乎都是C:H:O = 1:2:1,也就是一個(gè)碳加一個(gè)水(C·H2O)— —碳水化合物這個(gè)名字由此而生。 碳水化合物這個(gè)大家族的成員五花八門,但它們的結(jié)構(gòu)單元都是「單糖」——不能再被分解的糖類。根據(jù)糖單元的數(shù)目,我們可以將之劃分為以下幾類: 1. 單糖(mono-saccharide)——只有一個(gè)糖單元。 mono就是單個(gè)的意思,saccharide在化學(xué)里是糖的意思,由希臘語(yǔ)中的糖(sugar)演變而成。合在一起,就是單糖。 按照結(jié)構(gòu)的不同,單糖里面又可分為許多種糖,其中,大家最為熟悉的大概是這三兄弟 ——葡萄糖、果糖、和半乳糖。它們都是6個(gè)碳的糖,是構(gòu)成我們飲食結(jié)構(gòu)中大分子碳水化合物的主要結(jié)構(gòu)單元。但除了它們之外,單糖中其實(shí)還有三碳糖、四碳糖、五碳糖...比如構(gòu)成RNA、DNA的核糖和脫氧核糖就是五碳糖,沒(méi)有誰(shuí)能離得了。 葡萄糖|果糖|半乳糖 (6碳) & 脫氧核糖|核糖(5碳) 的結(jié)構(gòu) 2. 寡糖(oligo-saccharides)—— 2-10個(gè)糖單元 有兩個(gè)糖單元的就叫雙糖,有三個(gè)就叫三糖,有四個(gè)就叫四糖…以此類推。 其中,雙糖大概是我們最為熟悉的一類——平時(shí)做飯放的蔗糖(葡萄糖 果糖)、牛奶或母乳中的乳糖(半乳糖 葡萄糖)、小時(shí)候最愛(ài)吃的麥芽糖(2個(gè)葡萄糖)都是雙糖。而某些3-10個(gè)碳原子的寡糖,或者叫低聚糖,因其不能被動(dòng)物消化而可作為微生物的底物,選擇性地促進(jìn)某些細(xì)菌的生長(zhǎng),因此成為今天飼料添加劑中「益生素」的主要成分之一。 麥芽糖畫 3. 多糖(polysaccharides)——10個(gè)糖單元以上。 有的多糖只是一種單糖聚合而成的,叫做同質(zhì)多糖,這里面就包括了我們熟悉的糖原、淀粉、纖維素等,它們?nèi)齻€(gè)都由葡萄糖聚合而成;有的則由不同的單糖聚合而成,叫做雜多糖,比如半纖維素、果膠等。#打了好多個(gè)糖字感覺(jué)都不認(rèn)識(shí)它了! 同時(shí),根據(jù)單糖聚合的方式,這些多糖又有「直鏈」或「支鏈」之分。以淀粉為例,這成百上千個(gè)葡萄糖單元有的乖乖地排成一排(故稱「直鏈淀粉」 amylose),有的卻非要歪歪扭扭形成分枝(故稱「支鏈淀粉」amylopectin)。支鏈淀粉的支鏈大概每24-30個(gè)葡萄糖單元就會(huì)出現(xiàn)一次,而糖原(動(dòng)物儲(chǔ)存糖類的主要形式)則每隔10幾個(gè)葡萄糖就會(huì)出現(xiàn)一個(gè)支鏈,因此更加枝繁葉茂。
淀粉(直鏈|支鏈)、糖原、纖維素的結(jié)構(gòu)示意 糖苷鍵 當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)單糖聚合時(shí),靠的是「糖苷鍵」(glycosidic bond)將它們拉在一起不分散。糖苷鍵有不同的形式,其中最主要的三種為alpha-1,4-糖苷鍵,alpha-1,6-糖苷鍵,和beta-1,4-糖苷鍵。 這些名字什么意思呢? 首先,「1,4」or「1,6」指的是所鏈接的碳原子的位置。我們知道在生物化學(xué)中,需要對(duì)分子內(nèi)的碳原子編號(hào)。當(dāng)糖苷鍵由一個(gè)單糖的第一個(gè)碳(C1)與另一個(gè)單糖的第4個(gè)碳(C4)鏈接而成,便是「1,4-糖苷鍵」。就好像兩個(gè)章魚(yú)牽手,一個(gè)伸出第一只手,另一個(gè)伸出第四只手。若另一個(gè)單糖派出的是第6個(gè)C, 那么便是「1,6-糖苷鍵」。 alpha-1,4-糖苷鍵 vs. alpha-1,6-糖苷鍵 而alpha還是beta取決于單糖的「差向異構(gòu)」——說(shuō)白了,就是同樣的原子有不同的立體結(jié)構(gòu)。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō),我們可以理解為當(dāng)「C1上的羥基(-OH)」與「C5上的羥甲基(-CH2OH)」同向的是beta糖,反向的則是alpha糖。回頭看看圖一,就會(huì)發(fā)現(xiàn)葡萄糖屬于alpha糖,果糖和半乳糖都屬于beta糖。 這么看來(lái),糖苷鍵的名稱就既表明了組成單元的立體結(jié)構(gòu),也表明了鏈接的位點(diǎn)。 同為兩個(gè)葡萄糖所組成的二糖,麥芽糖的糖苷鍵就是alpha-1,4,而纖維二糖的糖苷鍵則是beta-1,4。
同為多個(gè)葡萄糖的聚合物,纖維素(cellulose)是以beta-1,4鏈接的,而淀粉則是由alpha-1,4和alpha-1,6鏈接的 ---其中,直鏈和支鏈上的鏈接都是「1,4」, 但分支點(diǎn)那個(gè)丁字路口卻是「1,6」鍵。 幾種多糖之間的結(jié)構(gòu)差異 碳水化合物的消化 這不同的鏈接方式,在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中就非常之關(guān)鍵了。 為什么呢?因?yàn)閯?dòng)物的身體只能吸收單糖,那么便需要消化酶將攝入的大分子碳水化合物分剪切成一個(gè)一個(gè)的單糖。然而動(dòng)物自身分泌的碳水化合物消化酶中沒(méi)有一個(gè)可以分解beta-1,4-糖苷鍵。正因?yàn)槿绱?,如果不考慮微生物的作用,那么動(dòng)物自身是不能夠消化利用由beta--1,4-糖苷鍵鏈接而成的纖維素的。 同時(shí),唾液淀粉酶和胰淀粉酶只能分解alpha-1,4-糖苷鍵,所以支鏈淀粉也只能被切斷成一個(gè)個(gè)仍然含有支鏈的低聚糖,仍需alpha-1,6-糖苷酶的作用才能完全分解。因此,直鏈淀粉比支鏈淀粉更容易被消化。
這樣一來(lái),飼料中不同碳水化合物來(lái)源的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)就決定了它能夠被降解和吸收的程度,繼而間接地影響了動(dòng)物可利用的能量、以及腸道微生物的結(jié)構(gòu),最終對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能和健康產(chǎn)生影響。 那些被吸收的單糖進(jìn)入體內(nèi),要么被分解產(chǎn)生能量,要么則被用于合成代謝,形成糖原、乳糖、或是脂肪。沒(méi)被吸收的部分,則會(huì)隨著腸道的蠕動(dòng)進(jìn)入后腸道,由微生物所發(fā)酵分解,產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸以及以二氧化碳為主的氣體 —— 其中,部分揮發(fā)性脂肪酸可以再被腸道細(xì)胞吸收利用,而氣體則排出體外。 而飼料原料中那些不能被動(dòng)物消化吸收的碳水化合物,還有了一個(gè)新的名字—— 「非淀粉多糖」(Non-starch Polysaccharides, 簡(jiǎn)稱NSP)。它包括了纖維素、半纖維素、果膠、木聚糖、β-葡聚糖、甘露聚糖等等,我們可以簡(jiǎn)單理解為所有含有beta-1,4-糖苷鍵的多糖。 非淀粉多糖是近年來(lái)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)行業(yè)理論研究和實(shí)踐的熱點(diǎn)。它對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)和健康究竟有何影響?非淀粉多糖酶的應(yīng)用有什么效果?很多有意思的內(nèi)容,今天看樣子是寫不完啦,我們下一篇文章再接著聊吧! -End- 明天要回國(guó)出差,預(yù)計(jì)又會(huì)馬不停蹄好幾周 爭(zhēng)取能夠抽出時(shí)間來(lái)更新
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