（題圖來自網(wǎng)絡）

蛋白質(zhì)是我們每日三餐必不可缺的營養(yǎng)物質(zhì)。這個龐大的家族在我們的生命過程中起著極其重要的作用，它們不僅構(gòu)成了我們身體的每一個細胞，還化作酶、抗體、分泌物、激素、受體等角色，每時每刻參與著身體里與生命攸關的種種化學反應。事實上，蛋白質(zhì)一詞的來源，希臘語’proteios’，就是“最基本的、第一重要的”意思。

對人如此，對動物來說自然也是一樣。因此動物營養(yǎng)師們必須通過飼料為其提供高質(zhì)量的蛋白來源，來滿足動物生長和健康的需求。

 蛋白質(zhì)的諸多功能 （圖片來自網(wǎng)絡)

那么，吃了飼料，攝入了蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)在動物體內(nèi)必須經(jīng)歷一個什么樣的過程才能發(fā)揮其作用呢？

這個過程就是「消化」與「吸收」。從飼料變成可為機體所吸收的小分子養(yǎng)分這個過程，我們稱之為消化；而這些養(yǎng)分從腸腔進入血液循環(huán)系統(tǒng)的過程，我們稱之為吸收。所以雖然我們常常將它倆合在一起講，但它們卻是兩個獨立的過程。

今天我們就來聊一聊蛋白質(zhì)在單胃動物里的消化和吸收。

首先，什么是單胃動物(Monogastric animal)？這是一個相對于反芻動物的概念。反芻動物的胃是一個由4個相通的隔室組成的復胃，而單胃動物則只有一個簡單的胃腺，由此區(qū)分。廣義上的單胃動物包括了豬、家禽、貓貓狗狗、兔、馬等。只不過，其中的馬、兔等有較大的后腸供微生物發(fā)酵，因此也稱為后腸發(fā)酵動物。

而行業(yè)內(nèi)一般說的單胃動物多指豬和家禽（雞|鴨|鵝）。相比于反芻動物和后腸發(fā)酵動物，豬和家禽的消化特點是以酶的消化為主，微生物消化相對較弱。這一點與你我類似。是的，我們也是單胃動物。

反芻動物、后腸發(fā)酵動物、單胃動物的分類

（引自schoenian, 2012)

雖然豬和家禽的消化系統(tǒng)彼此相似，但也有所不同。豬有牙齒，可以對飼料進行細致的咀嚼；而禽的口腔中卻沒有牙齒，它們靠喙來采食飼料 。禽類還有一個特別的結(jié)構(gòu)叫做嗉囊(crop) –-- 其實就是食管的一塊膨大部位，可以起到儲存飼料并軟化飼料的作用。跟豬相比，禽的個頭小，腸道也短，因此飼料在腸道中停留時間不長，酶的消化和微生物的發(fā)酵消化都比豬弱。相比起來，豬與人的消化吸收功能則最為相似。#學好養(yǎng)豬就能養(yǎng)好自己系列

豬 vs. 雞的消化系統(tǒng)（圖片來自網(wǎng)絡）

我們知道，蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元是一個個氨基酸(amino acid)。常見的構(gòu)成動物體蛋白質(zhì)的氨基酸有20種。 這20種氨基酸，根據(jù)種類、數(shù)量、和排列順序的不同，所能構(gòu)成的蛋白質(zhì)就千變?nèi)f化。而這些氨基酸彼此之間是由肽鍵(peptide bonds)相連, 就如同串珍珠項鏈一樣，串成由許多個氨基酸組成的肽鏈；肽鏈又互相折疊纏繞，構(gòu)成蛋白質(zhì)的三維結(jié)構(gòu)。

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu) （圖片來自lumenlearning.com）

而蛋白質(zhì)消化的本質(zhì)就是把這一個個肽鍵切斷，把大塊頭的蛋白質(zhì)降解為一個個游離氨基酸、或者只有2-3個氨基酸組成的小肽。只有以這種形態(tài)，才可以被動物所吸收，進入血液循環(huán)，供身體各個組織器官所用。

蛋白質(zhì)消化的本質(zhì)就是切斷肽鍵（圖片來自bbc.co）

單胃動物對蛋白質(zhì)的消化從「胃」開始。首先，胃的壁細胞看到食物進來了，就會開始分泌鹽酸，使胃液的pH值迅速降低至pH=2左右。這個酸度會使蛋白質(zhì)變性，使它立體的三維結(jié)構(gòu)被瓦解為二維的肽鏈, 讓肽鍵暴露, 為之后酶的工作做好鋪墊。與此同時，胃的主細胞會分泌胃蛋白酶原（pepsinogen），而它正好會被鹽酸所創(chuàng)造的酸性環(huán)境所激活，自己把自己剪上一刀，變成具有活性的胃蛋白酶（pepsin）。胃蛋白酶可以對某一些肽鍵下手，由此開始了蛋白質(zhì)消化的第一步。

鹽酸與胃蛋白酶共同開始蛋白質(zhì)消化的第一步

在胃里呆上一小會兒，這些已被部分被降解成多肽的蛋白質(zhì)們便會進入小腸。小腸是消化的主要場所。在這里，胰腺（pancreas）是消化蛋白質(zhì)的主力軍。 胰腺一邊分泌碳酸氫鹽（bicarbonate), 來中和隨食糜一同到來的胃酸，把pH升高至6-6.5，這會給即將參加勞動的蛋白酶們提供舒適的工作環(huán)境。同時，胰腺又會分泌多種酶原。當這些酶原到達腸腔后，小腸上皮細胞的腸激酶（enterokinase）會把胰蛋白酶(trypsin)激活。而活過來的胰蛋白酶轉(zhuǎn)身又會去把其它幾種蛋白酶挨個激活 --- 它們包括糜蛋白酶（chymotrypsin）, 彈性蛋白酶（elastase）, 和羧肽酶 （carboxypeptidase A & B）。 

胰腺在小腸蛋白質(zhì)消化中的作用非常重要。每天合成這些酶的蛋白質(zhì)需要量，占動物總需要量的5-10%。

（圖片來自網(wǎng)絡）

不難看出， 胰蛋白酶的作用相當重要，它決定著諸多其它蛋白酶是否能夠發(fā)揮正常功能。之前文章里我們提到過抗營養(yǎng)因子，胰蛋白酶抑制劑 (trypsin inhibitor)就是常見的抗營養(yǎng)因子之一 ，它會不可逆地抑制胰蛋白酶的活性，從而幾乎從源頭就影響了蛋白質(zhì)的消化。幸運的是，胰蛋白酶抑制劑對熱敏感，適當?shù)?/span>熱處理就可以使之失活。這就是為什么飼料廠實驗室需要常常測量大豆原料中的胰蛋白酶抑制劑水平，以確保這個抗營養(yǎng)因子已被適當?shù)靥幚淼簟?/span>

但是呢，如果熱處理的溫度過高或時間過長，卻又會有損蛋白質(zhì)的營養(yǎng)價值。原因是在熱處理中，肽鏈上的某些氨基酸，尤其是賴氨酸，會與葡萄糖或乳糖發(fā)生反應，生成一種氨基糖復合物（美拉德反應 ）。而胰蛋白酶無法切段這些復合物上的肽鍵，導致上面的氨基酸不能被消化吸收。所以，飼料原料的處理、飼料的加工工藝，處處都是學問呢。

過度熱處理會降低仔豬對豌豆中賴氨酸的消化吸收 

（數(shù)據(jù)引自van Barneveld et al., 1991)

這些不同的蛋白酶被激活后， 開始剪切各自負責的肽鍵，繼續(xù)降解蛋白質(zhì)和多肽。這樣，在胃和胰腺酶的作用下，攝入蛋白質(zhì)的大約20%就已被降解為游離氨基酸，而剩下的80%，還是多肽。

這些多肽怎么辦呢？它們還不能被吸收啊。別著急，它們還會去到下一個地方被繼續(xù)消化，那就是腸細胞的刷狀緣(brush border membrane)。如果我們在顯微鏡下觀察小腸的結(jié)構(gòu)，就能看到，小腸上有一根根手指狀的絨毛(villi)，每一根絨毛內(nèi)都含有豐富的毛細血管網(wǎng)和淋巴管道。而絨毛的外圈主要是由腸上皮細胞(enterocyte)所組成，每一個上皮細胞面向腸腔的一側(cè)被稱作刷狀緣，每一個細胞的刷狀緣側(cè)又有上千根微絨毛(mircovilli)， 極大地擴張了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收面積。

刷狀緣這個名字很形象啊，細胞上的微絨毛（microvilli）的確就像一把把小刷子，伸手去捕獲腸腔里的營養(yǎng)物質(zhì)，進行進一步消化和吸收。刷狀緣上有好幾個不同的蛋白酶，負責不同的肽鍵；它們最終能將所有小肽降解為游離氨基酸和二肽、三肽。而這些酶的作用，需要鎂、鋅、錳等金屬離子的參與，因此礦物元素也是飼料中重要的營養(yǎng)成分。

小腸的絨毛與微絨毛結(jié)構(gòu)（圖片引自nutergia.co）

一般而言，隨著動物年齡的增加，消化功能會不斷完善，因此對蛋白的消化率也相應提高。舉個例子，仔豬的胃內(nèi)鹽酸、胃蛋白酶及胰蛋白酶的分泌，要到2-3月齡才能達到成年豬的水平。因此，在仔豬日糧里添加外源蛋白酶可能就可以幫助蛋白質(zhì)的消化吸收，提高生長性能。

Novus公司對其蛋白酶產(chǎn)品CIBENZA?的宣傳：可增加仔豬日增重、降低料肉比。（引自Novus)

好，當?shù)鞍踪|(zhì)被降解為游離氨基酸和二肽、三肽后，它們就終于有了被吸收的資格了。因為小腸那極其有利的絨毛與微絨毛結(jié)構(gòu)，除了消化功能外，它自然也是營養(yǎng)物質(zhì)的主要吸收場所。

對于氨基酸而言，它的吸收分兩步進行。第一步，從腸腔進入小腸上皮細胞內(nèi)，這一步需要通過刷狀緣；第二步，從小腸上皮細胞進入血液循環(huán)，這一步通過的是基側(cè)膜（Basolateral membrane)。根據(jù)負責的氨基酸種類、是否需要鈉離子和其它離子的配合，兩側(cè)的膜上都分別有好幾種不同的轉(zhuǎn)運載體 (transport system)。當腸細胞需要氨基酸時而腸腔內(nèi)沒有供應的時候，基側(cè)膜上的轉(zhuǎn)運載體也可從血液中調(diào)取氨基酸，供腸細胞所用。

對于小肽而言，它的吸收也需依靠專門的轉(zhuǎn)運載體。 當被吸收進小腸細胞后，大部分小肽會迅速被水解為氨基酸，繼而通過基側(cè)膜的氨基酸轉(zhuǎn)運載體進入血液。只有極少量的小肽會進入血液。

小腸上皮細胞上的氨基酸轉(zhuǎn)運系統(tǒng) 

（圖片引自veteriankey.com）

Fun Fact: 雖然大部分蛋白質(zhì)只有被消化成游離氨基酸或二肽、三肽才能夠被機體所吸收，但這里有一個例外 --- 新生的哺乳動物，在出生后的24至36小時內(nèi)，能直接吸收免疫球蛋白。因此，給新生動物及時吃上初乳，可保證它們獲得足夠的抗體，對健康非常重要。而初乳中，恰恰又含有胰蛋白酶抑制劑，可保護免疫球蛋白被分解，保證它能以完整的大分子形式被吸收。#是不是好神奇！

另外，在配制飼料時，動物營養(yǎng)師們會特別注意氨基酸之間的平衡。這是因為各個氨基酸之間存在著交互作用，有時這個作用是互相抑制的、不好的，我們稱為拮抗作用 。氨基酸的拮抗作用發(fā)生在結(jié)構(gòu)相似的氨基酸之間，一個原因就正是因為它們在吸收過程中需要共用同一個轉(zhuǎn)運系統(tǒng)，因此彼此之間存在競爭。一個典型的例子就是三個支鏈氨基酸（亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸）——一旦飼料中某一個支鏈氨基酸過量時，便會嚴重阻礙其它支鏈氨基酸的有效吸收。

三個支鏈氨基酸結(jié)構(gòu)相似，互相之間存在拮抗作用