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玉米起源于美洲大陸，有數(shù)千年的栽培史，在人類長期馴化選擇下，玉米為人類的生存和發(fā)展做出了重要貢獻。但到了20世紀初期，每公頃產(chǎn)量長期停留在1500kg上下。隨著科學技術(shù)進步，特別是遺傳學研究進展和雜交優(yōu)勢的利用，培育出新型的雜交玉米，使產(chǎn)量大幅度增長，20世紀玉米發(fā)展成為全世界的糧、經(jīng)、飼兼用作物'種植遍及世界大部分地區(qū)，在人民生活中占有愈來愈重要的地位，被譽為“皇冠上的珍珠”。
1 高產(chǎn)試驗打破玉米展覽會的評選標準
1900年前后，在盛產(chǎn)玉米的美國玉米帶興起盛大的玉米展覽會，1910年達到鼎盛時期，成千上萬的農(nóng)民熱衷于參加玉米展覽會。農(nóng)民要認真選擇種子，精心管理，最后從收獲的大約5000~10000 個玉米果穗中挑選出10個優(yōu)異的果穗。參展的玉米果穗必須美觀、勻稱、整齊，完全符合感觀的需要。這里列出依阿華州玉米展覽會的評選標準，按規(guī)定的12項逐條給予評分(100 分).完全成熟的果穗，有一定的重量，包括體積、子粒緊密度、基部完好無痕(25分)；穗長20cm上(5分)；穗周長14cm以上(5分)；粒寬0.6cm以上(5分)；粒厚0.3cm 以上(5分)；粒深0.15cm以上(5分)；子粒飽滿，從基部至頂端寬而厚(15分)；子粒沒有疤痕和損傷(5分)；子粒有鮮亮的、碩大的胚芽，切開時胚芽清晰而光滑(5分)；脫粒時不留下尾端或帶出軸心，沒有病害和污染跡象(5分)；子粒邊緣清晰，穗行寬度均勻適中(15分)；子粒堅硬，有角質(zhì)，表面鮮亮而光滑(5分)。被認為最理想的玉米果穗：穗長18~20cm，周長12~15cm，果穗基部呈圓形，著生20~22行正直的直達頂端的子粒。種子必須有適宜的深度，其外形似拱心石，深厚，頂部肥大，沒有任何皺縮的痕跡。在依阿華州和伊利諾斯州，對角質(zhì)的、光亮的種子背部非常重視；但在印第安納州，則強調(diào)100個果穗或單位容積中果穗的一致性，即所有果穗的長度相差不能超過2.5cm，果穗子粒行數(shù)不能少于18行或多于22行。符合標準的果穗再進行優(yōu)中評優(yōu)。
在盛大的玉米展覽會期間，一個農(nóng)民的展品一旦榮登榜首，他的玉米果穗就被系上藍色飄帶而被陳列在優(yōu)勝臺上，就會獲得很高的榮譽；通常一個獲獎的果穗售價高達150美元，最高竟達250美元.參加玉米展覽會的農(nóng)民如醉如癡，虔誠地篤信那些系著藍色飄帶的果穗種下去一定會獲得很高的產(chǎn)量。玉米帶掀起的狂熱撩撥起人們發(fā)財致富原始欲望的沖動和誘惑，有些農(nóng)民煞費苦心投機取巧以騙取高額獎賞。例如，有人把玉米穗在水中浸泡一晝夜使體積迅速膨大；還有人在玉米穗軸里嵌入金屬棒以增加重量。為了生產(chǎn)一種“奇數(shù)”穗行的玉米，乖巧的人在玉米幼穗發(fā)育初期小心翼翼地剝開苞葉，摳去1行嫩粒，還有的在挑選的玉米果穗上仔細地鑲嵌光澤鮮艷的子粒以顯示美觀而招人青睞。這些騙術(shù)一旦瞞過評審官的眼睛最后給果穗系上了藍色飄帶，他們就狂熱地歡呼著而漫天要價了。許多科學家對美觀碩大的果穗后代能獲取高產(chǎn)持懷疑態(tài)度，華萊士(H.A.Wallace)就是其中之一。
1903年開始，華萊士在依阿華州自家農(nóng)場里種了一塊試驗地，按照玉米展覽會的標準，把獲獎的外觀優(yōu)美的40個果穗和農(nóng)家自由授粉果穗進行產(chǎn)量比較。經(jīng)過許多次的試驗最后得出結(jié)論：玉米果穗的外觀 和產(chǎn)量沒有任何直接關(guān)系。碩大飽滿子粒可能比皺縮子粒的后代產(chǎn)量還要低，外觀丑陋的玉米果穗也不見得比色澤鮮艷的果穗產(chǎn)量差。1912年，他們把8~10年的71次玉米產(chǎn)量試驗結(jié)果公之于眾，指出玉米展覽會獲獎果穗要比自由授粉品種果穗每公頃減產(chǎn)1200~1800kg。這如同給玉米帶投下一顆駭人的炸彈。他們宣布：玉米展覽會勞民傷財，農(nóng)民被欺騙了幾十年。
華萊士及其他科學家的產(chǎn)量試驗徹底打破了玉米展覽會確定的以表觀和經(jīng)驗評定玉米的標準，促進科學地開展玉米高產(chǎn)競賽。農(nóng)民相信獲取玉米高產(chǎn)必須采取綜合栽培技術(shù)，最重要的是選用優(yōu)良品種，適時播種，精細管理和防治病蟲害等。
1920年依阿華州第一次開展了玉米高產(chǎn)競賽，逐步擴大到整個玉米帶。高產(chǎn)競賽由玉米栽培者協(xié)會主辦，分為5英畝（約2hm2）和10英畝（約4hm2）兩類。參賽者可以選擇任何玉米品種，采用任何播種方法和種植方式，也可以采用你認為最適宜的農(nóng)業(yè)措施。但也有一些統(tǒng)一的要求，例如高產(chǎn)地塊應(yīng)當是長方形的，邊行要有一定的限度；如果等高種植時，地塊也可以是不規(guī)則的，但收獲時的子粒含水量有嚴格的規(guī)定。玉米高產(chǎn)競賽由州、縣玉米栽培者協(xié)會負責組織、監(jiān)督和驗收。高產(chǎn)競賽優(yōu)勝者可以獲得很高的榮譽和獎賞。
玉米高產(chǎn)競賽紀錄一般比美國玉米單位面積產(chǎn)量平均高出3~4倍或更多.比如說，1914年美國玉米產(chǎn)量每公頃平均1635kg，農(nóng)民高產(chǎn)競賽紀錄7000kg；1941年美國玉米每公頃平均1980kg，農(nóng)民高產(chǎn)競賽紀錄12000kg。許多高產(chǎn)優(yōu)良玉米品種榮登榜首并迅速推廣，高產(chǎn)競賽也為雜交玉米的培育和推廣鋪平了道路。
2 揭秘生物遺傳規(guī)律促進雜交玉米的誕生
達爾文創(chuàng)立生物進化論，孟德爾確立了遺傳學說，為近代生物科學發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)。這些理論在農(nóng)業(yè)上應(yīng)用最早、受益最大的就要算是雜交玉米了。許多遺傳學家和育種學家為培育雜交玉米做出了貢獻。其中著名的有：伊斯特（Edward M. East）、沙爾（George Harrison Shull）和瓊斯（Donald F. Jones）等，后人尊稱他們?yōu)?/span>“雜交玉米之父”。
伊斯特和沙爾1900年同時探索玉米雜交優(yōu)勢的研究工作。伊斯特對孟德爾揭示的生物遺傳規(guī)律無限神往，他系統(tǒng)地學習遺傳學課程，大量閱讀生物學和遺傳學書籍，寫出了系統(tǒng)的文獻綜述。達爾文關(guān)于“植物自交是有害，雜交是有益的”的觀點，長期占據(jù)著伊斯特的腦際。他經(jīng)常思考這樣一個問題：高度自交對玉米某些性狀到底會產(chǎn)生什么影響呢？1905年春季，他在伊利諾斯州試驗站種下了一個叫“利民（Leaming）”的玉米品種，嚴格隔離、自交。1906年發(fā)現(xiàn)自交后代植株的生長勢和產(chǎn)量都明顯地下降了。1907年，伊斯特把自交的種子種下去，第一次選用另一些自交植株與之進行了雜交，從雜交株上收 獲了一些其貌不揚、子粒干癟的小穗和種子。
殊途同歸，事有巧合。當伊斯特埋頭進行玉米試驗時，另一位植物學家沙爾在紐約州試驗站進行玉米雜交試驗，幾乎是同時取得了相似的進展。沙爾于1906年和1907年將玉米植株進行自交，同時也將其中一些植株做了雜交。沙爾發(fā)現(xiàn)，自交授粉降低了玉米的生長勢和產(chǎn)量；而自交系的雜交后代產(chǎn)生出了意想不到的生長優(yōu)勢和很高的產(chǎn)量。
1908年1月28日，美國育種者協(xié)會在華盛頓舉行全美農(nóng)作物遺傳育種學術(shù)會議，伊斯特和沙爾都參加了。兩個人所報告的幾乎是完全相同的試驗，獲得的幾乎又是完全相同的結(jié)果。但不同的是，沙爾把瘦小干癟的兩個自交系進行雜交，產(chǎn)生了極為強大的、幾乎是爆發(fā)式的生長優(yōu)勢，玉米的產(chǎn)量顯著地提高了。沙爾給這種獨特遺傳現(xiàn)象起個名字叫“Heterosis”，這就是后人所沿用的“雜交優(yōu)勢”。
這是玉米育種史上雜交種誕生的雛型。從達爾文時代起，有不少科學家熱心于進行玉米自交試驗，但只是停留在自交系的獲得上，從沒有想過用兩個自交系再次進行雜交。 伊斯特和沙爾幾乎是同時想到了這一點。科學史上常常有許多傳為奇跡或巧合的故事，雜交玉米可以算是最典型的一例。
純系育種法培育的高產(chǎn)雜交玉米誕生了，怎樣才能生產(chǎn)大量的雜交種子并應(yīng)用于生產(chǎn)呢？青年科學家唐納德?瓊斯毛遂自薦，愿意在伊斯特教授指導(dǎo)下完成這項工作。瓊斯設(shè)想，能否用兩個互不相干的單交種進行雜交來生產(chǎn)種子呢？一方面保持雜交優(yōu)勢，另一方面又能產(chǎn)生大量的商業(yè)種子。1917年春季，瓊斯種下了兩個玉米單交種子，一個是由“利民”品種培育的兩個自交系雜交產(chǎn)生的；另一個是由“白 磨石”品種培育的兩個自交系雜交產(chǎn)生的。兩個單交種植株生長整齊，莖葉繁茂。秋初，當玉米雄穗剛剛露頭時，瓊斯就把＂白磨石＂單交種植株上的雄穗拔掉，用“利民”單交種植株雄穗上的花粉給它授粉。正如瓊斯所預(yù)料的那樣，兩個單交種的雜交后代都獲得了高產(chǎn)。收獲的種子就是可供生產(chǎn)上利用的雙雜交種子，每公頃產(chǎn)量達到了７４３０kg，比農(nóng)家品種增產(chǎn)30%以上。瓊斯?jié)M懷激情地宣布，他成功地解決了雜交玉米繁育種子的難題。
需要強調(diào)指出，就在伊斯特、沙爾和瓊斯找到了開啟雜交玉米制種鑰匙的同時，美國還有很多沿著前人足跡為探索雜交玉米理論和生產(chǎn)雜交種子而默默耕耘的科學家。其中比較著名的有：明尼蘇達州的 海斯（H.K.Hayes）、依阿華州的華萊士（H.A.Wallace）、印第安納州的霍佛（G.N.Heffer）、內(nèi)布拉斯加州的基索巴赫（T.A.Kiessebach） 、美國農(nóng)業(yè)部的里奇（F.D.Richey）等。他們精心研究，相互啟發(fā)，彼此交流，共同奮進。所以雜交玉米之父的榮譽稱號不全歸于哪一個人，也不全歸于哪幾個人，而是代表著一個才華總匯、智慧交融的科學家集體。
3 新型種子產(chǎn)業(yè)興起加速了雜交玉米的推廣
自然科學理論之所以被稱為真理，不但在于自然科學家創(chuàng)立這些學說的時候，而是在于被科學實踐所證實的時候。雜交玉米生產(chǎn)程序解決了，但怎樣應(yīng)用到生產(chǎn)中去，需要解決兩個問題：一是怎樣生產(chǎn)出那么多的玉米雜交種子并運送到農(nóng)民手中； 二是怎樣才能說服農(nóng)民出高價購買雜交種子呢。
華萊士親身實踐培育出“庫伯”雜交玉米并付諸生產(chǎn)實踐和大面積示范，讓農(nóng)民親眼看到雜交玉米的增產(chǎn)效果。他不辭辛勞地經(jīng)常到各州、縣鼓勵種子推銷員繁殖玉米雜交種，勸說農(nóng)民采用他培育的雜交玉米種子。他在自己主辦的雜志《華萊士農(nóng)民》發(fā)表科普文章，宣傳雜交玉米的增產(chǎn)效果和栽培技術(shù)。在瓊斯的積極幫助下，華萊士和他的兩位親密朋友紐林和卡薩迪（Newlin& Cassady）開始經(jīng)營種子企業(yè)，華萊士的夫人和兒子也加入了這個行業(yè)。1926年，華萊士主持建立起美國第一家種子公司---雜交玉米種子公司，制定雜交玉米種子生產(chǎn)程序。華萊士的努力速見成效，許多州的種子公司和他簽訂合同，愿意繁殖庫伯雜交玉米種子，一個專門營銷玉米雜交種子的新產(chǎn)業(yè)誕生了。
雜交玉米種植面積迅速擴大，華萊士主持的雜交玉米種子公司其種子的產(chǎn)與銷幾乎是呈幾何級數(shù)增長。1933年，美國玉米帶雜交玉米種植面積只占總面積的0.4%，1943年后擴大到59%，到1945年，美國中西部包括依阿華及其鄰近10個州在內(nèi)的玉米帶都種上了雜交玉米，增產(chǎn)幅度從50%到90%。華萊士創(chuàng)建的種子公司更名為先鋒種子公司，從事玉米遺傳、育種、病理、昆蟲和植物生理方面的研究，還有一部分人從事玉米良種繁育工作；建立了一套卓有效率的制度與程序。 1945年10月，美國著名玉米遺傳學家斯坦德勒（L.J.Standler）在一次政府聽證會議上指出：聯(lián)邦農(nóng)業(yè)部1920~1945年為玉米育種研究的總支出接近500萬美元，而這一投入的報酬達到20億美元，也就是說產(chǎn)出是投入的25倍。
雜交玉米的產(chǎn)生是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣最快、增產(chǎn)最多的一項重大技術(shù)革命。它促進一個新型的種子產(chǎn)業(yè)逐步發(fā)展壯大，從事千百萬美元的經(jīng)營額，有成千上萬名固定或臨時人員就業(yè)，并且影響到玉米帶大多數(shù)人民的生活。第一批從事這門行業(yè)的公司采用了差不多是傳教般的熱情去勸說農(nóng)民采用他們的產(chǎn)品，但很快就不能滿足農(nóng)民的需要了。新的雜交玉米種子公司如雨后春筍般地產(chǎn)生了，有的從事本州、縣的種子經(jīng)營，有的從事全國范圍的種子交易。所有的公司都從各地試驗站獲取材料，開始培育自交系并配制雜交種，后來發(fā)展到從事規(guī)模空前的雜交玉米的培育、繁殖和推廣工作。
聯(lián)合國糧農(nóng)組織于1947年7月在意大利貝加莫市召開“世界種子改良會議”，首次把雜交玉米及其育種技術(shù)介紹到歐洲；糧農(nóng)組織發(fā)起一個持續(xù)10年的“世界種子運動”，有79個國家參加，主旨是引進和培育玉米良種以增加糧食產(chǎn)量。 從1952~1962年，歐洲的玉米產(chǎn)量增長80%。華萊士創(chuàng)建的雜交玉米先鋒種子公司的業(yè)務(wù)隨之擴展到歐洲、亞洲和非洲，20世紀末發(fā)展成為全世界最大的跨國種業(yè)公司之一。隨著全世界雜交玉米種植面積擴大和產(chǎn)量提高，雜交玉米種子成為企業(yè)家矚目的“黃金產(chǎn)業(yè)”，后來世界上發(fā)展起來的幾家最大的跨國種業(yè)公司，如孟山都、先正達、利瑪格蘭等公司，也都以培育和經(jīng)營雜交玉米為主業(yè)。
4 科學技術(shù)新成就展示了玉米的增產(chǎn)潛力
自雜交優(yōu)勢在玉米育種上成功地應(yīng)用以來，玉米生產(chǎn)上一直采用瓊斯發(fā)明的雙雜交種繁殖方案，直至20世紀70年代，玉米單雜交種成為生產(chǎn)上的主要類型。
從雙雜交種到單雜交種的應(yīng)用是全世界玉米產(chǎn)量增長的又一次飛躍。
要在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用單雜交種， 有兩個問題要解決：一是要培育高產(chǎn)的自交系；二是配制的單雜交種子的產(chǎn)量要高。經(jīng)過一代科學家的研究探索，1963年美國迪卡公司培育出第一個玉米單雜交種XL45，由于其高產(chǎn)性和整齊度優(yōu)于雙雜交種而在生產(chǎn)上迅速推廣。中國科學家培育玉米單雜交種后來居上，河南省新鄉(xiāng)地區(qū)農(nóng)科所張慶吉和宋秀嶺最早培育出玉米單雜交種新單1號，雜交優(yōu)勢強，增產(chǎn)顯著。20世紀70年代初期，新單1號種植面積達133.3萬hm2之多，還引種到歐洲和亞洲一些國家。 新單1號及選育人張慶吉 科技進步促進雜交玉米的選育。遺傳學研究進展，在育種方法上從一環(huán)系改變?yōu)槎h(huán)系，采用輪回選擇、雄性不育、群體改良、野生近緣種的利用等，創(chuàng)新玉米種質(zhì)，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種。與此相適應(yīng)的還有 物質(zhì)條件的改善和栽培技術(shù)的改進，如化肥質(zhì)量的提高和施肥數(shù)量的增加，合成有機農(nóng)藥的發(fā)明，有效地防治病蟲草害，增加種植密度，推廣節(jié)水灌溉技術(shù)以及采用農(nóng)業(yè)機械作業(yè)等，使雜交玉米產(chǎn)量大幅度 的增長。
盡管孟德爾-摩爾根遺傳理論已為雜交優(yōu)勢應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)，但相當長一段時間玉米育種家主要還是依據(jù)形態(tài)生理學指標，通過植株整體和器官性狀來評價玉米雜交種。隨著科學研究進展, 20世紀80年代以來，以分子遺傳學為核心，將生物技術(shù)用于玉米育種。從DNA重組和基因克隆技術(shù)發(fā)展起來的轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)，已成功地克服了物種間的生殖隔離，把外源基因?qū)胗衩?/span>。由DNA序列分析和基因組研究發(fā)展起來的分子標記技術(shù)已在玉米的基因定位、雜交優(yōu)勢研究、種質(zhì)多樣性分析以及目標性狀輔助選擇等方面開辟了廣闊的應(yīng)用前景。可以認為，轉(zhuǎn)基因技術(shù)、 分子標記技術(shù)與玉米常規(guī)育種技術(shù)的結(jié)合是玉米育種方法上又一次質(zhì)的飛躍。通過基因技術(shù)培育出一批抗旱、抗蟲、抗病、抗除草劑玉米雜交種。據(jù)報道，2000年美國培育和種植的轉(zhuǎn)基因玉米已占玉米總面積的26%，阿根廷、加拿大也種植有很大面積。盡管轉(zhuǎn)基因玉米的應(yīng)用價值世人還有很大的爭議， 但公認這項技術(shù)已成為玉米品種改良的重要措施之一。
世界百年玉米品種改良史表明，雜交優(yōu)勢利用是玉米育種方法的重大突破，高產(chǎn)基因和高產(chǎn)相關(guān)基因的累加使玉米產(chǎn)量持續(xù)增長，雜交優(yōu)勢的表型取決于基因型與環(huán)境的互作，玉米耐密性提高使單位面積群體增大，更多的利用陽光是提高產(chǎn)量的主要因素。有利的加性基因“微效的和主效的”的累加是增加產(chǎn)量、 改善品質(zhì)和其他綜合性狀的主要遺傳因素。重視資源搜集、擴大種質(zhì)多樣性以及種質(zhì)創(chuàng)新是玉米品種改良的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。可以預(yù)測，在新世紀，分子育種技術(shù)將不斷發(fā)展和完善，玉米種質(zhì)將不斷創(chuàng)新和多樣化，兩者交叉發(fā)展又和常規(guī)育種技術(shù)滲透融合，最終必將形成一個全新的玉米品種改良科學體系。
雜交優(yōu)勢理論還能把玉米產(chǎn)量提多高？美國玉米帶有一位農(nóng)民赫爾曼?沃爾索（Herman Warsow），長期以來一直探索玉米高產(chǎn)之極限，連續(xù)20年創(chuàng)造美國乃至世界玉米高產(chǎn)紀錄。1975年他的玉米高產(chǎn)田創(chuàng)造了每公頃21 210kg的高產(chǎn)紀錄，1985年再創(chuàng)玉米每公頃產(chǎn)量23220kg的高產(chǎn)紀錄，被譽為世界玉米高產(chǎn)之星。沃爾索的玉米高產(chǎn)紀錄寓意深遠。 赫爾曼?沃爾索 百年玉米品種改良史為世人展示了一幅玉米快速發(fā)展的圖景。1900年，全世界玉米面積約6500萬hm2，每公頃平均產(chǎn)量1500kg左右；1948 年美國普及雙雜交種后，玉米每公頃產(chǎn)量接近3000kg；2000年時，隨著科技進步和單雜交種的普及，世界玉米種植面積達14000萬hm2，每公頃平均產(chǎn)量躍升到4200kg；美國玉米每公頃產(chǎn)量達到9000kg，高產(chǎn)紀錄達到23 220kg（折畝產(chǎn)1548kg）。美國科學家托勒爾（M.Tollenaar）著文稱：在美國玉米帶優(yōu)越的自然條件下，隨隨著新型雜交種培育和栽培技術(shù)改進，玉米的潛在理論產(chǎn)量每公頃可以達到75000kg；到21世紀某一時期，玉米高產(chǎn)紀錄可以突破30 000kg（折畝產(chǎn)2000kg），屆時玉米將名副其實地稱為“作物高產(chǎn)之王”。
注：本文為新銳君編輯自佟屏亞的文章。僅供大家交流和學習，如需轉(zhuǎn)載請注明新銳恒豐。
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