世界生物學(xué)史之十一：進化理論的確立  

       18世紀(jì),法國博物學(xué)家G.-L.de布豐早期贊成物種不變的觀點,但他不同意C.von林奈那種注重微小差異的人為分類方法。他把自然界作為一個整體來考慮，并著重尋找生物間的相似性。后來他根據(jù)對地球的歷史和化石資料的研究，認(rèn)為生活條件的改變一定會反映到生物的結(jié)構(gòu)上，明確提出物種并非永久不變的，近似的物種可能有共同的祖先等觀點。晚年他對上述兩種觀點采取了妥協(xié)的態(tài)度，提出一些不合情理的猜測,如說豬是其他動物的復(fù)合體，驢是退化了的馬,猿是退化了的人等。他一生討論了大量生物進化的問題，使進化成為科學(xué)研究的對象，推動了進化思想的發(fā)展?！　?BR>       英國醫(yī)生、哲學(xué)家E.達爾文是C.R.達爾文的祖父。曾受 G.-L.de布豐進化思想的影響。他認(rèn)為人工飼養(yǎng)、氣候、雜交等原因可使動物發(fā)生變異，而且這種變異是可以遺傳的，許多動物的結(jié)構(gòu)相似表明它們有共同的祖先。法國生物學(xué)家 J.-B.de拉馬克認(rèn)為對各個動、植物的研究雖是必要的，但為了探討作為一個整體的生命世界的共同法則，一定要對動物和植物進行統(tǒng)一的研究。他早期研究植物時，相信 C.von林奈的物種不變說。90年代后期，通過軟體動物化石及與近代種類的比較研究，發(fā)現(xiàn)彼此間的相似性，才使他相信存在著許多種系系列(Phyleticseries)，在整個歷史時期內(nèi)，經(jīng)歷著緩慢的漸變。他于1800年開始持有這種進化觀點，并在1809年出版的《動物哲學(xué)》一書中對有關(guān)進化的問題進行了全面系統(tǒng)的討論。他認(rèn)為物種變異的機制主要是用進廢退和獲得性遺傳。他的進化學(xué)說由于思辨性較強，不少解釋缺乏事實根據(jù)，因此很少為生物學(xué)家所接受。當(dāng)時法國科學(xué)界、教育界的權(quán)威，比較解剖學(xué)家和古生物學(xué)家G.居維葉根據(jù)對地層化石的研究提出“災(zāi)變論”，反對拉馬克的進化論，不僅在法國而且在英國也很有影響?！　?BR>       19世紀(jì)前期,自然神學(xué)在英國學(xué)術(shù)界有很大影響,許多生物學(xué)家認(rèn)為生命世界的奇妙適應(yīng)與和諧都出自上帝的設(shè)計。英國比較解剖學(xué)家R.歐文就持這類觀點。他是居維葉的學(xué)生，也是拉馬克進化論的反對者，在英國學(xué)術(shù)界很有影響。英國地質(zhì)學(xué)家 C.萊爾反對災(zāi)變論，是“均變說”的積極擁護者。但他在《地質(zhì)學(xué)原理》第二卷（1831）討論到動物變異等問題時，對拉馬克學(xué)說進行了尖銳批評，他的著作對C.R.達爾文及其進化論的傳播雖有重要影響，但他本人在較長時間內(nèi)也是反對進化論觀點的。1844年英國博物學(xué)家R.錢伯斯以化名出版了《自然創(chuàng)造史的痕跡》，書中大膽表明進化觀點，曾轟動一時，成為暢銷書。但由于該書內(nèi)容粗糙，缺乏根據(jù)，特別是用一種神秘的“法則”來代替上帝，所以對學(xué)術(shù)界實際影響很小?？傊?，在C.R.達爾文的《物種起源》出版之前，在英國接受進化思想的人極少?！　?BR>       C.R.達爾文于1831年，參加“貝格爾”號艦的環(huán)球航行，在5年航海生活中他觀察到大量的現(xiàn)象,收集到豐富的材料。南美洲從北到南相似的動物化石類型逐漸更替，加拉帕戈斯群島的地雀既具有南美大陸鳥類的特性，又在島嶼之間略有差異。這些現(xiàn)象使他產(chǎn)生了物種漸變的想法。1837年 3月，當(dāng)他從鳥類學(xué)家J.古爾德處獲悉，在加拉帕戈斯群島的3個島嶼上采集到的地雀,確有種的差異時，使他終于認(rèn)識到地理因素引起物種形成的過程，從而徹底否定了物種不變的觀念。1837年7月他開始就物種變異問題進行寫作；根據(jù)他的親自觀察和閱讀過的大量書刊，使他相信自然界的一切變化都是逐漸的而不是突然發(fā)生的。1838年10月當(dāng)他閱讀T.R.馬爾薩斯的《人口論》時，使他體會到在動、植物界到處進行著生存斗爭，在這樣的環(huán)境條件下有利的變異將被保存，不利的變異將被消滅。其結(jié)果就是新種的形成。因而得出了自然選擇的理論。1842年 6月達爾文用鉛筆寫出了這種觀點的摘要,共35頁;1844年夏季,又把它擴充到300頁。但這僅是一個手稿，且只有很少人知道。此后，他一直持慎重態(tài)度，繼續(xù)收集有關(guān)資料。1846年當(dāng)他完成地質(zhì)學(xué)的有關(guān)研究后，又用了8年時間從事藤壺的分類研究。　　
        1855 年英國博物學(xué)家 A.R.華萊士發(fā)表了一篇題為“制約新種出現(xiàn)的規(guī)律”的短文，它并未引起重視。直到1858年A.R.華萊士寄去請求發(fā)表的論文──“論變種無限地離開其原始模式的傾向”，才使達爾文感到震驚，促使他加快了《物種起源》的寫作。A.R.華萊士曾先后去過亞馬孫河及馬來群島考察，并受C.萊爾和C.R.達爾文著作的啟發(fā)，研究物種起源并獨立地得出了生物通過自然選擇而形成新種的概念。與達爾文不同的是他更多依據(jù)動物地理分布的材料，指出一個物種種群的大小，毫不取決于生殖力，而取決于對潛在的種群增長的自然控制。每年有大量動物死去以保持?jǐn)?shù)量穩(wěn)定,這樣必然是最弱的死去,最健壯的存活。因而通過生存斗爭而實現(xiàn)自然選擇。華菜士強調(diào)個體的變異，即種群內(nèi)的各個個體并不具有完全相同的特性。一個物種如產(chǎn)生出一優(yōu)良的變種，它在數(shù)量上也必占優(yōu)勢。在C.萊爾和J.D.胡克的建議下，達爾文和華萊士的聯(lián)合論文于1858年7月1日在倫敦林奈學(xué)會上宣讀,并于8月20日發(fā)表于林奈學(xué)會會刊上?！　?BR>       從1858年起到1859年 3月，達爾文完成了《物種起源》一書的寫作。鑒于英國當(dāng)時接受進化思想的人很少，他預(yù)見到該書的出版一定會引起激烈的爭論，因此，他把樣書分送給C.萊爾、J.D.胡克、T.H.赫胥黎及A.格雷以爭取他們的支持。1859年11月24日《物種起源》出版，當(dāng)天即被搶購一空。同時,《物種起源》也遭到了學(xué)術(shù)界、宗教界等方面的強烈反對，甚至惡毒誹謗。這主要因為達爾文以自然界的規(guī)律代替了“造物主的智慧”，并直接涉及人類自身的由來及歷史，使宗教的基本信念發(fā)生了動搖，導(dǎo)致科學(xué)與宗教間的更深刻沖突。但是《物種起源》也受到英國和其他國家一些學(xué)者的積極支持，象英國的T.H.赫胥黎、德國的E.?？藸柕龋紴檫_爾文進化論的傳播作出了重要貢獻?！　?BR>       19世紀(jì)后期德國生物學(xué)家A.魏斯曼通過他的“種質(zhì)學(xué)說”堅決否認(rèn)獲得性遺傳。他把生物的遺傳物質(zhì)設(shè)想為種質(zhì)，種質(zhì)由微小的遺子(id)組成，遺子又由更小的定子(determinant)組成,定子是確定身體細(xì)胞分化和器官組織特征的單位。在他看來，生命世界的一切，都是長期自然選擇的結(jié)果。他于1895～1896年間還進一步提出了“種質(zhì)選擇學(xué)說”，認(rèn)為種質(zhì)細(xì)胞中各個定子吸收營養(yǎng)的同化力和所處位置是不同的，同化力強和位置有利的定子在競爭過程中被選擇，由它決定的器官也較健壯而進化，反之就較萎弱而趨于退化。魏斯曼的這種把選擇原理推廣到一切生命單位的見解，使他后來被公認(rèn)為新達爾文主義的創(chuàng)始人。