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莖的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用
莖是植物的營(yíng)養(yǎng)器官之一，一般是組成地上部分的枝干，主要功能是輸導(dǎo)和支持。
（一）莖的輸導(dǎo)作用
莖的輸導(dǎo)作用是和它的結(jié)構(gòu)緊密聯(lián)系的。莖的維管組織中的木質(zhì)部和韌皮部就擔(dān)負(fù)著這種輸導(dǎo)作用。被子植物莖的木質(zhì)部中的導(dǎo)管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛從土壤中吸收的水分和無(wú)機(jī)鹽，通過(guò)根的木質(zhì)部，特別是莖的木質(zhì)部運(yùn)送到植物體的各部分。而大多數(shù)的裸子植物中，管胞卻是唯一輸導(dǎo)水分和無(wú)機(jī)鹽的結(jié)構(gòu)。莖的韌皮部的篩管或篩胞（裸子植物），將葉的光合作用產(chǎn)物也運(yùn)送到植物體的各個(gè)部分。
（二）莖的支持作用
莖的支持作用也和莖的結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系。莖內(nèi)的機(jī)械組織，特別是纖維和石細(xì)胞，分布在基本組織和維管組織中，以及木質(zhì)部中的導(dǎo)管、管胞，它們都像建筑物中的鋼筋混凝土，在構(gòu)成植物體的堅(jiān)固有力的結(jié)構(gòu)中，起著巨大的支持作用。不難想像，龐大的枝葉和大量的花、果，加上自然界中的強(qiáng)風(fēng)、暴雨和冰雪的侵襲，沒(méi)有莖的堅(jiān)強(qiáng)支持和抵御，是無(wú)法在空間展布的，另外，枝、葉、花的合理安排，則有利于植物的光合作用，以及開(kāi)花、傳粉和果實(shí)種子的發(fā)育、成熟和傳播。
莖除去輸導(dǎo)和支持作用外，還有儲(chǔ)藏和繁殖作用。莖的基本組織中的薄壁組織細(xì)胞，往往貯存大量物質(zhì)，而變態(tài)莖中，如地下莖中的根狀莖（藕）、球莖（慈姑）、塊莖（馬鈴薯）等的儲(chǔ)藏物質(zhì)尤為豐富，可作食品和工業(yè)原料。不少植物莖有形成不定根和不定芽的習(xí)性，可作營(yíng)養(yǎng)繁殖。農(nóng)、林和園藝工作中用扦插、壓條來(lái)繁殖苗木，便是利用莖的這種習(xí)性。
莖在經(jīng)濟(jì)利用上是多方面的，包括食用、藥用、工業(yè)原料、木材、竹材等，為工農(nóng)業(yè)以及其他方面提供了極為豐富的原材料。甘蔗、馬鈴薯、芋、萵苣、茭白、藕、慈姑以及姜、桂皮等都是常用的食品。杜仲、合歡皮、桂枝、半夏、天麻、黃精等，都是著名的藥材，奎寧是金雞納樹(shù)（Cincho－na succirubra）樹(shù)皮中含的生物堿，為著名的抗瘧藥。其他如纖維、橡膠、生漆、軟木、木材、竹材以及木材干餾制成的化工原料等，更是用途極廣的工業(yè)原料。隨著科學(xué)的發(fā)展，對(duì)莖的利用，特別是綜合利用，將會(huì)日益廣泛。
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莖的形態(tài) |
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㈠莖的外部形態(tài) 莖是植株地上部分的主軸，常為圓柱形，有節(jié)和節(jié)間之分，節(jié)上著生有葉、芽、花或果。葉子脫落后在莖留下葉痕。
㈡芽及其類型 枝條或花（或花序）的原始體稱為芽。芽有下列類型：
1 定芽與不定芽 頂芽和腋芽由固定位置發(fā)生，稱為定芽。由老根、老莖、葉上長(zhǎng)出的芽，其發(fā)生位置不固定，稱為不定芽。 |
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⒉葉芽、花芽和混合芽 營(yíng)養(yǎng)枝條的原始體叫葉芽；花或花序的原始體叫花芽；混合芽是既發(fā)育形成葉，又形成花或花序的芽。
⒊裸芽和鱗芽 外圍有芽鱗片包被的芽叫鱗芽，無(wú)芽鱗片的叫裸芽。
⒋活動(dòng)芽和休眠芽 能在當(dāng)年生長(zhǎng)季節(jié)萌發(fā)生長(zhǎng)的芽稱為活動(dòng)芽；溫帶木本植物枝條下部的芽，即使在生長(zhǎng)季節(jié)也不萌發(fā)，暫時(shí)處于休眠狀態(tài)的芽稱為休眠芽。
創(chuàng)傷等刺激可打破休眠狀態(tài)使休眠芽變?yōu)榛顒?dòng)芽。
㈢莖的分枝 每種植物莖的分枝有一定的規(guī)律和方式，分枝方式可歸納為四種：
⒈單軸分枝 特點(diǎn)是主莖頂芽的生長(zhǎng)活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì)，形成直立而明顯的主干，各級(jí)分枝依次較小。材用樹(shù)種的分枝方式多為單軸分枝。
⒉合軸分枝 特點(diǎn)是主莖頂芽生長(zhǎng)活動(dòng)形成一段主軸后即停止生長(zhǎng)或形成花芽，由下側(cè)的一個(gè)腋芽代替主芽繼續(xù)生長(zhǎng)，又形成一段主軸，之后又停止生長(zhǎng)或形成花芽，再由其下側(cè)的腋芽接替生長(zhǎng)，如此繼續(xù)下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級(jí)側(cè)枝共同組成，因此稱為合軸分枝。合軸分枝可產(chǎn)生較多的分枝和較多的花芽，許多果樹(shù)具有合軸分枝的特性。
⒊假二叉分枝 常見(jiàn)于具有對(duì)生葉序的植物中，主莖頂芽活動(dòng)到一定的時(shí)間就停止生長(zhǎng)或死亡，由頂芽下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)形成兩個(gè)分枝。每個(gè)分枝的頂芽活動(dòng)到一定時(shí)候又停止生長(zhǎng)，再由其下面的一對(duì)腋芽同時(shí)生長(zhǎng)，如此繼續(xù)發(fā)育，形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故稱為假二叉分枝。
⒋禾本科植物的分蘗 禾本科植物在莖基部密集的節(jié)上產(chǎn)生側(cè)枝，并同時(shí)在節(jié)上產(chǎn)生不定根的現(xiàn)象稱為分蘗。由此形成的側(cè)枝也稱分蘗，由主莖基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為一級(jí)分蘗，一級(jí)分蘗基部產(chǎn)生的側(cè)枝稱為二級(jí)分蘗，依此類推。 |
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莖的發(fā)育 |
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（一）頂端分生組織
莖的頂端分生組織和根端的相似。經(jīng)過(guò)頂端分生組織的活動(dòng)產(chǎn)生了莖的有關(guān)結(jié)構(gòu)，包括莖的節(jié)和節(jié)間、葉、腋芽以及以后轉(zhuǎn)變成生殖（繁殖）結(jié)構(gòu)。莖的頂端分生組織比根的更復(fù)雜些，這是因?yàn)槿~原基的形成和側(cè)枝的發(fā)生，都要追溯到頂端分生組織。因此，在討論莖的頂端分生組織的結(jié)構(gòu)和活動(dòng)時(shí)，也必然要涉及這些側(cè)生器官的起源。
莖的頂端分生組織中夾雜著分化程度不一的組織，這點(diǎn)也和根的相似。在細(xì)胞和組織的發(fā)育過(guò)程中，從分生組織狀態(tài)過(guò)渡到成熟組織狀態(tài)，是經(jīng)過(guò)由不分化逐漸變?yōu)榉只?，因而，頂端分生組織的最先端部分，包括原始細(xì)胞和它緊接著所形成的衍生細(xì)胞，可以看作是未分化或最小分化的部分稱原分生組織（promeristem）。在原分生組織下面，隨著不同分化程度的細(xì)胞出現(xiàn)，逐漸開(kāi)始分化出未來(lái)的表皮、皮層和維管柱的分生組織，也就是它們的前身，可分別稱為原表皮（protoderm）、基本分生組織（ground meristem）和原形成層（procambium），總稱初生分生組織（圖3-34）。初生分生組織的活動(dòng)和分化的結(jié)果，就形成成熟組織，組成初生植物體?？傊?，莖的頂端分生組織可以說(shuō)是由原分生組織和初生分生組織組成的。
由于名詞應(yīng)用上存在的混亂，為便于閱讀參考書(shū)的需要，在這里對(duì)生長(zhǎng)點(diǎn)、生長(zhǎng)錐、莖端、根端、莖尖和根尖等名詞分別加以說(shuō)明。當(dāng)然，各該名詞在不同書(shū)中作者所給予的不同解釋和范圍，也應(yīng)加以注意掌握，方能有利于正確理解。
莖的頂端分生組織，有時(shí)也稱生長(zhǎng)點(diǎn)（growing point）。這一名詞在根中也應(yīng)用，但嚴(yán)格地講，生長(zhǎng)點(diǎn)不是一個(gè)正確的名詞，因?yàn)樯L(zhǎng)一般常指細(xì)胞分裂，而它確實(shí)是分生組織的特征，頂端分生組織也不例外，但細(xì)胞分裂卻不局限于生長(zhǎng)點(diǎn)，有時(shí)離生長(zhǎng)點(diǎn)較遠(yuǎn)的部分反而分裂旺盛；生長(zhǎng)也指細(xì)胞、組織和器官大小的增加，但最顯著的增大卻不在生長(zhǎng)點(diǎn)，而是出現(xiàn)在它的衍生結(jié)構(gòu)部分。生長(zhǎng)點(diǎn)有時(shí)也稱生長(zhǎng)錐（growing tip），但生長(zhǎng)錐卻只用于莖尖上，在栽培學(xué)上常應(yīng)用，一般系指莖尖上最末一個(gè)葉原基以上的一段。莖端（stem apex）和根端（root apex）是各自頂端分生組織的同義詞，莖端有時(shí)也稱枝端或苗端（shoot apex）。而莖尖（stemtip）和根尖（root tip）通常指莖或根的頂端分生組織到組織分化接近成熟區(qū)之間的一段。如果根冠存在的話；根尖還包括根冠的部分。
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雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)
由莖成熟區(qū)橫切面看，可分為表皮、皮層和中柱（維管柱）三部分。
(1)表皮 是莖外表的初生保護(hù)組織，其最顯著特征是細(xì)胞外壁角化，并形成角質(zhì)層。 |
⑵皮層 由厚角組織和皮層薄壁組織構(gòu)成，
最內(nèi)一層薄壁細(xì)胞常含有豐富的淀粉粒，
稱為淀粉鞘。厚角組織及近外側(cè)的薄壁細(xì)
胞常含有葉綠體，故幼莖常呈綠色。皮層
具有光合作用和貯藏作用，并可產(chǎn)生木栓
形成層。 |
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⑶中柱（維管柱） 由維管束、髓和髓射線三部分構(gòu)成。
①維管束 多數(shù)雙葉植物的維管束為無(wú)限外韌維管束，木質(zhì)部與韌皮部之間有束中形成層。初生韌皮部由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維組成；初生木質(zhì)部由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維組成。少數(shù)雙子葉植物莖的維管束為雙韌維管束在木質(zhì)部的內(nèi)方尚有內(nèi)韌皮部。莖中初生木質(zhì)部發(fā)育成熟方式為內(nèi)始式。維管束起輸導(dǎo)和支持作用。
②髓 是莖中央的薄壁組織，起貯藏作用。
③髓射線 是位于兩個(gè)維管束之間，連接皮層和髓的薄壁細(xì)胞，起貯藏和橫向輸導(dǎo)的作用，正對(duì)束中形成層的髓射線細(xì)胞可恢復(fù)分裂轉(zhuǎn)變?yōu)槭g形成層。 |
⒉雙子葉植物莖的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)
次生生長(zhǎng)包括維管形成層和木栓形成層的發(fā)生和活動(dòng)
⑴維管形成層的發(fā)生和活動(dòng) 莖的維管形成層由束中形成層和束間形成層連成圓環(huán)狀形成層。其分裂活動(dòng)與根的相同，向外產(chǎn)生次生韌皮部，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部。
⑵木栓形成層的發(fā)生及其活動(dòng) 第一次發(fā)生的位置可由表皮、皮層的厚角組織、皮層薄壁組織或初生韌皮部發(fā)生，因植物種類而異。其分裂活動(dòng)與根一樣，但產(chǎn)生的周皮有皮孔結(jié)構(gòu)，栓內(nèi)層細(xì)胞含有葉綠體。
⑶莖的次生結(jié)構(gòu)大體可分成樹(shù)皮和木材兩部分。
①樹(shù)皮 狹義的指歷年形成的周皮及它們之間的死亡組織；廣義的指維管形成層以外的所有組織，包括狹義的樹(shù)皮及其內(nèi)方正在執(zhí)行其功能的次生韌皮部。
②木材 主要指次生木質(zhì)部，初生木質(zhì)部只占很微小的部分。木材有兩個(gè)特征：一是有年輪，一是有邊材和心材之分。
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