(一)氮
根系吸收的氮主要是無機態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收一部分有機態(tài)氮,如尿素。
氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又是原生質(zhì)、細胞核和生物膜的重要組成部分,它們在生命活動中占有特殊作用。因此,氮被稱為生命的元素。酶以及許多輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD等的構(gòu)成也都有氮參與。氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它們對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用。此外，氮是葉綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系。由于氮具有上述功能,所以氮的多寡會直接影響細胞的分裂和生長。當?shù)使?yīng)充足時,植株枝葉繁茂,軀體高大,分蘗(分枝)能力強,籽粒中含蛋白質(zhì)高。植物必需元素中,除碳、氫、氧外，氮的需要量最大，因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別注意氮肥的供應(yīng)。常用的人糞尿、尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等肥料,主要是供給氮素營養(yǎng)。
缺氮時,蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻,植物生長矮小,分枝、分蘗很少,葉片小而薄,花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成,使枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯,從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因為植物體內(nèi)氮的移動性大,老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重復(fù)利用,所以缺氮時葉片發(fā)黃,由下部葉片開始逐漸向上，這是缺氮癥狀的顯著特點。
氮過多時,葉片大而深綠,柔軟披散，植株徒長。另外，氮素過多時，植株體內(nèi)含糖量相對不足,莖稈中的機械組織不發(fā)達,易造成倒伏和被病蟲害侵害。
(二)磷
磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH。pH＜7時, H2PO-44居多;pH＞7時, H2PO-4較多。當磷進入根系或經(jīng)木質(zhì)部運到枝葉后,大部分轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物質(zhì)如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以無機磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻,根、莖的生長點較多,嫩葉比老葉多,果實、種子中也較豐富。
磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它與蛋白質(zhì)合成、細胞分裂、細胞生長有密切關(guān)系;磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分,它們參與了光合、呼吸過程;磷是AMP、ADP和ATP的成分；磷還參與碳水化合物的代謝和運輸,如在光合作用和呼吸作用過程中,糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng)的;磷對氮代謝也有重要作用,如硝酸還原有NAD+和FAD的參與,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化;磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系,脂肪代謝需要NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與。
由于磷參與多種代謝過程, 而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高,因此施磷對分蘗、分枝以及根系生長都有良好作用。由于磷促進碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸,對種子、塊根、塊莖的生長有利,故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。由于磷與氮有密切關(guān)系,所以缺氮時,磷肥的效果就不能充分發(fā)揮。只有氮磷配合施用,才能充分發(fā)揮磷肥效果?？傊?磷對植物生長發(fā)育有很大的作用,是僅次于氮的第二個重要元素。
缺磷會影響細胞分裂,使分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮小,花果脫落,成熟延遲；缺磷時,蛋白質(zhì)合成下降,糖的運輸受阻,從而使營養(yǎng)器官中糖的含量相對提高,這有利于花青素的形成,故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。
磷在體內(nèi)易移動，也能重復(fù)利用,缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織中去。因此,缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。
磷肥過多時,葉上又會出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物對硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合,減少鋅的有效性,故磷過多易引起缺鋅病。
(三)鉀
鉀在土壤中以KCl、K2SO4等鹽類形式存在,在水中解離成K+而被根系吸收。在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位,如生長點,形成層,幼葉等。
鉀在細胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑,如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸脫 氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。 鉀能促進蛋白質(zhì)的合成,鉀充足時,形成的蛋白質(zhì)較多,從而使可溶性氮減少。鉀與蛋白質(zhì)在植物體中的分布是一致的,例如在生長點、形成層等蛋白質(zhì)豐富的部位,鉀離子含量也較高。富含蛋白質(zhì)的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物高。
鉀與糖類的合成有關(guān)。大麥和豌豆幼苗缺鉀時,淀粉和蔗糖合成緩慢,從而導(dǎo)致單糖大量積累；而鉀肥充足時,蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高,葡萄糖積累則較少。鉀也能促進糖類運輸?shù)劫A藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官(如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子)中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高濃度的K+,約占韌皮部陽離子總量的80%。從而推測K+對韌皮部運輸也有作用。
K+是構(gòu)成細胞滲透勢的重要成分。在根內(nèi)K+從薄壁細胞轉(zhuǎn)運至導(dǎo)管,從而降低了導(dǎo)管中的水勢,使水分能從根系表面轉(zhuǎn)運到木質(zhì)部中去；K+對氣孔開放有直接作用見表2-5,離子態(tài)的鉀,有使原生質(zhì)膠體膨脹的作用,故施鉀肥能提高作物的抗旱性。
缺鉀時,植株莖桿柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水,蛋白質(zhì)、葉綠素破壞,葉色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯,生長緩慢的現(xiàn)象，由于葉中部生長仍較快,所以整個葉子會形成杯狀彎曲,或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動可被重復(fù)利用的元素,故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。
N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素,故稱它們?yōu)椤胺柿先亍?。農(nóng)業(yè)上的施肥主要為了滿足植物對三要素的需要。
(四)鈣
植物從土壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類中的鈣離子。鈣離子進入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在,一部分形成難溶的鹽(如草酸鈣),還有一部分與有機物(如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì))相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。
鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分,因此,缺鈣時,細胞分裂不能進行或不能完成,而形成多核細胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)結(jié)的橋梁,具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。
鈣對植物抗病有一定作用。據(jù)報道，至少有40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起的。蘋果果實的瘡痂病會使果皮受到傷害,但如果供鈣充足,則易形成愈傷組織。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶,消除過量草酸對植物(特別是一些含酸量高的肉質(zhì)植物)的毒害。鈣也是一些酶的活化劑,如由ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反應(yīng)都需要鈣離子的參與。
植物細胞質(zhì)中存在多種與Ca2+有特殊結(jié)合能力的鈣結(jié)合蛋白(calcium binding proteins,CBP),其中在細胞中分布最多的是鈣調(diào)素(Calmodulin,CaM)。Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+—CaM復(fù)合體,它在植物體內(nèi)具有信使功能，能把胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息,用以啟動、調(diào)整或制止胞內(nèi)某些生理生化過程。
缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。鈣是難移動，不易被重復(fù)利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色。
(五)鎂
鎂以離子狀態(tài)進入植物體,它在體內(nèi)一部分形成有機化合物,一部分仍以離子狀態(tài)存在。
鎂是葉綠素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑,對光合作用有重要作用；鎂又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、α酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰輔酶A合成酶等酶的活化劑,因而鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關(guān)。鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑,DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參加。具有合成蛋白質(zhì)能力的核糖體是由許多亞單位組成的,而鎂能使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果鎂的濃度過低或用EDTA(乙二胺四乙酸)除去鎂,則核糖體解體,破裂為許多亞單位,蛋白質(zhì)的合成能力喪失。因此 鎂在核酸和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用。
缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠,其特點是首先從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色,這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。嚴重缺鎂時可引起葉片的早衰與脫落。
(六)硫
硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4進入植物體后,一部分仍保持不變,而大部分則被還原成S,進而同化為含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。這些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成成分，所以硫也是原生質(zhì)的構(gòu)成元素。輔酶A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫,且輔酶A中的硫氫基(-SH)具有固定能量的作用。硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分，因而硫在光合、固氮等反應(yīng)中起重要作用。另外，蛋白質(zhì)中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉(zhuǎn)變,這不僅可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，而且還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。由此可見,硫的生理作用是很廣泛的。
硫不易移動,缺乏時一般在幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀,且新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫情況在農(nóng)業(yè)上很少遇到,因為土壤中有足夠的硫滿足植物需要。
(七)鐵
鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動。鐵是許多酶的輔基,如細胞色素、細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等。在這些酶中鐵可以發(fā)生Fe3++e-==Fe2+的變化,它在呼吸電子傳遞中起重要作用。細胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員(Cytf和Cytb559、Cytb563)，光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋白，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。
鐵是合成葉綠素所必需的,其具體機制雖不清楚,但催化葉綠素合成的酶中有兩三個酶的活性表達需要Fe2+。近年來發(fā)現(xiàn),鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素合成的影響更大,如眼藻蟲(Euglena)缺鐵時,在葉綠素分解的同時葉綠體也解體。另外,豆科植物根瘤菌中的血紅蛋白也含鐵蛋白,因而它還與固氮有關(guān)。
鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色,而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多,一般情況下植物不缺鐵。但在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。
(八)銅
在通氣良好的土壤中,銅多以Cu2+的形式被吸收,而在潮濕缺氧的土壤中，則多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接近根系表面。
銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。銅也是質(zhì)藍素的成分,它參與光合電子傳遞,故對光合有重要作用。銅還有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。植物缺銅時,葉片生長緩慢,呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。另外，缺銅會導(dǎo)致葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空腔,使植株即使在水分供應(yīng)充足時也會因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。
(九)硼
硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物體內(nèi)硼的含量較少,約在2～95mg?L-1范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。缺硼時花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。
用14C標記的蔗糖試驗證明,硼能參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝。硼能提高尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,故能促進蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)不僅可參與蔗糖的生物合成,而且在合成果膠等多種糖類物質(zhì)中也起重要作用。硼還能促進植物根系發(fā)育,特別對豆科植物根瘤的形成影響較大,因為硼能影響碳水化合物的運輸,從而影響根對根瘤菌碳水化合物的供應(yīng)。因此,缺硼可阻礙根瘤形成,降低豆科植物的固氮能力。此外，用14C—半氨基酸的標記試驗發(fā)現(xiàn),缺硼時氨基酸很少參入到蛋白質(zhì)中去,這說明缺硼對蛋白質(zhì)合成也有一定影響。
不同植物對硼的需要量不同,油菜、花椰菜、蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多,需注意充分供給;棉花、煙草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等,要防止缺硼;水稻、大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少,若發(fā)現(xiàn)這些作物出現(xiàn)缺硼癥狀,說明土壤缺硼已相當嚴重,應(yīng)及時補給。
缺硼時,受精不良,籽粒減少。小麥出現(xiàn)的“花而不實”和棉花上出現(xiàn)的“蕾而不花”等現(xiàn)象也都是因為缺硼的緣故。
缺硼時根尖、莖尖的生長點停止生長,側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。
(十)鋅
鋅以Zn2+形式被植物吸收。鋅是合成生長素前體—色氨酸的必需元素,因鋅是色氨酸合成酶的必要成分,缺鋅時就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素(吲哚乙酸)，從而導(dǎo)致植物生長受阻,出現(xiàn)通常所說的“小葉病”,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時葉片小而脆,且叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。
鋅是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反應(yīng)。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水,故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分,因此它在氮代謝中也起一定作用。

植物嚴重缺鋅常見癥狀。
植物缺鋅較嚴重時會出現(xiàn)很多癥狀，主要是葉片褪綠黃白化，葉形顯著變小，莖節(jié)間縮短，常發(fā)生小葉叢生，稱為“小葉病”、“簇葉病”等果實小、變形，核果槳果的果肉有紫斑，生長緩慢，植株矮。
如樹缺鋅常出現(xiàn)“小葉病”；玉米苗期缺鋅出現(xiàn)“花白苗”；水稻缺鋅引起“火燒苗”；小麥缺鋅節(jié)間短、抽穗揚花遲而不齊、葉片出現(xiàn)白綠條斑；棉花缺鋅葉片脈間失綠，邊緣上卷，節(jié)間縮短，生育期推遲；煙草缺鋅下部葉片的葉尖及葉緣出現(xiàn)水漬狀失綠壞死斑點，葉小而厚，節(jié)間短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮，頂端葉片直立，葉小，葉面上出現(xiàn)灰色至古銅色的不規(guī)則斑點，葉緣上卷；大豆缺鋅葉片呈檸檬黃色并出現(xiàn)褐色斑點，逐漸擴大并連成壞死斑塊；蠶豆缺鋅出現(xiàn)“白苗”，成長后上部葉片變黃、葉形變??；葉菜類蔬菜缺鋅植株矮化，葉色發(fā)黃或銅青色有斑點；番茄、青椒等果菜類缺鋅小葉叢生狀，新葉發(fā)生黃斑并逐漸向全葉擴展。

(十一)錳
錳主要以Mn2+形式被植物吸收。錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員,缺錳時光合放氧受到抑制。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。錳也是許多酶的活化劑,如一些轉(zhuǎn)移磷酸的酶和三羧酸循環(huán)中的檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等,都需錳的活化，故錳與光合和呼吸均有關(guān)系。錳還是硝酸還原的輔助因素,缺錳時硝酸就不能還原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白質(zhì)。
缺錳時植物不能形成葉綠素,葉脈間失綠褪色,但葉脈仍保持綠色,此為缺錳與缺鐵的主要區(qū)別。
(十二)鉬
鉬以鉬酸鹽(MoO2-4)的形式被植物吸收,當吸收的鉬酸鹽較多時,可與一種特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合而被貯存。
鉬是硝酸還原酶的組成成分,缺鉬則硝酸不能還原,呈現(xiàn)出缺氮病癥。豆科植物根瘤菌的固氮特別需要鉬,因為氮素固定是在固氮酶的作用下進行的,而固氮酶是由鐵蛋白和鐵鉬蛋白組成的。
缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。十字花科植物缺鉬時葉片卷曲畸形,老葉變厚且枯焦。禾谷類作物缺鉬則籽粒皺縮或不能形成籽粒。
(十三)氯
氯是在1954年才被確定的植物必需元素。氯以Cl－的形式被植物吸收。體內(nèi)絕大部分的氯也以Cl－的形式存在,只有極少量的氯被結(jié)合進有機物，其中4氯吲哚乙酸是一種天然的生長素類激素。植物對氯的需要量很小,僅需幾個mg?L-1,而鹽生植物含氯相對較高，約70～100mg?L-1。
在光合作用中Cl－參加水的光解，葉和根細胞的分裂也需要Cl－的參與，Cl－還與K+等離子一起參與滲透勢的調(diào)節(jié)，如與K+和蘋果酸一起調(diào)節(jié)氣孔開閉。
缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?同時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻?br>