第一章　社會(huì)生物學(xué)的基本原理
            

            

            

                

                    

                        

                        
     有機(jī)體只是DNA制造更多的DNA 的工具。
                        ——威爾遜
                        1-1基因的倫理學(xué)
                        卡繆說(shuō)過(guò)，自殺是唯一嚴(yán)肅的哲學(xué)問(wèn)題。即使在嚴(yán)格意指的意義上講，這也是錯(cuò)誤
                        的論斷。關(guān)心哲學(xué)問(wèn)題和進(jìn)化歷史問(wèn)題的生物學(xué)家都明白，自知是大腦的下丘腦和邊緣
                        系統(tǒng)的一些情緒控制中心所制約和形成的。這些中心以仇恨、熱愛(ài)、詭詐、恐懼和其他
                        一些情緒充滿我們的意識(shí)——這些情緒正是想要通過(guò)直覺(jué)來(lái)判斷善惡標(biāo)準(zhǔn)的倫理哲學(xué)家
                        們所要參考的。我們不得不問(wèn)，是什么造成了下丘腦和邊緣系統(tǒng)呢？它們是通過(guò)自然選
                        擇進(jìn)化的結(jié)果。這個(gè)簡(jiǎn)單的生物學(xué)陳述，必須對(duì)倫理學(xué)和倫理學(xué)家（如果不是認(rèn)識(shí)論和
                        認(rèn)識(shí)論學(xué)者的話）在各種深度上作出解釋。自我存在或者結(jié)束這種存在的自殺行為，不
                        是哲學(xué)的中心問(wèn)題。下丘腦-邊緣復(fù)合系統(tǒng)以詭詐和利他主義感情的反擊方式，自發(fā)地否
                        認(rèn)這種邏輯的簡(jiǎn)化。在這一點(diǎn)上，哲學(xué)家自己的情緒控制中心要比他的唯我論意識(shí)聰明
                        得多，因?yàn)檫@些中心“知道”，在進(jìn)化的時(shí)間長(zhǎng)河中個(gè)別有機(jī)體幾乎是無(wú)足輕重的。從
                        達(dá)爾文主義的意義上講，有機(jī)體不是為了自己而活著。它的基本功能甚至不是繁殖另外
                        的機(jī)體；它繁殖的是基因，并且象一個(gè)曇花一現(xiàn)的運(yùn)載體那樣為基因服務(wù)。每個(gè)通過(guò)性
                        生殖產(chǎn)生的有機(jī)體都是獨(dú)特的，是組成物種的所有基因的偶然子集合。自然選擇是一種
                        過(guò)程，它憑借一定的基因在后代中獲得表達(dá)來(lái)完成。這些獲得表達(dá)的基因比位于染色體
                        相同位置上的其它基因優(yōu)越。當(dāng)每一代生物產(chǎn)生新的性細(xì)胞時(shí)，優(yōu)勝的基因都要被分離
                        和重組，以便制造新的機(jī)體，一般來(lái)說(shuō)，新的機(jī)體包含較高比率的同一基因，但是，有
                        機(jī)體的個(gè)體僅僅是基因的運(yùn)載工具，是在最小可能的生化擾動(dòng)范圍內(nèi)保存和傳播基因的
                        那種精巧裝置的組成部分。“小雞只是一個(gè)雞蛋制造另一個(gè)雞蛋的工具”，塞纓爾.巴特
                        勒（SamueI Butler ）這一著名的格言已被現(xiàn)代化為：有機(jī)體只是DNA制造更多的DNA的
                        工具。更為重要的是，下丘腦和邊緣系統(tǒng)的天職就是維持DNA的永存不朽。
                        然而，在自然選擇的過(guò)程中，任何能在后代中給一定基因以較高比率的機(jī)制，將逐
                        漸給物種賦予特征。一類這樣的機(jī)制促進(jìn)延長(zhǎng)個(gè)體生存。另一類增進(jìn)優(yōu)勢(shì)支配的實(shí)施以
                        及對(duì)這種支配產(chǎn)生的后代的照料。由于有機(jī)體更加復(fù)雜的社會(huì)行為是復(fù)制自身進(jìn)而增加
                        基因的技巧，利他主義變得日益盛行，最終以逾常的形式出現(xiàn)。這就把我們帶進(jìn)了社會(huì)
                        生物學(xué)的中心理論伺題：被定義為降低個(gè)體適應(yīng)性的利他主義，如何能通過(guò)自然選擇而
                        進(jìn)化？答案是親緣關(guān)系，如果引起利他主義的基因由于共同的血緣關(guān)系而被兩個(gè)機(jī)體分
                        載，并且如果一個(gè)機(jī)體的利他主義行為增加這些基因?qū)Φ诙墓餐暙I(xiàn)，那么利他主
                        義傾向就會(huì)傳遍整個(gè)基因庫(kù)。縱然利他主義者對(duì)基因庫(kù)的個(gè)別貢獻(xiàn)作為利他主義的犧牲
                        品而減少時(shí)，也會(huì)出現(xiàn)上述情況。
                        “難道是荒誕指定了死亡嗎？”對(duì)自己的這個(gè)問(wèn)題，卡繆回答道，那日趨高漲的斗
                        爭(zhēng)本身足以使人極度緊張。這種枯燥的判斷也許是正確的，但是除了用進(jìn)化的觀點(diǎn)更細(xì)
                        致地考查外，就沒(méi)有什么意義了。高度社會(huì)性的物種，例如人類，其下丘腦邊緣復(fù)臺(tái)系
                        統(tǒng)“知道”只要它使個(gè)體的生存、生殖和和他主義的有效混合得以起作用的行為反應(yīng)和
                        諧一致，它的潛在基因就會(huì)被最大地增殖。其結(jié)果是，機(jī)體遇到緊張局面的任何時(shí)候，
                        這種復(fù)合中心就會(huì)用矛盾的心理對(duì)意識(shí)精神起作用。熱愛(ài)結(jié)合仇恨，侵犯，恐懼，興高
                        采烈，隱退，如此等等——混合的設(shè)計(jì)并非為了增加個(gè)體的幸福和生存，而是為了有利
                        于調(diào)控基因最大限度遺傳下去。
                        矛盾心理來(lái)自自然選擇單位上的互逆壓力。它們的遺傳后果將在本書后面的部分正
                        式地加以探討。眼下只需要提及的是那些對(duì)個(gè)體有利而對(duì)家庭有害的東西；保護(hù)了家庭
                        但對(duì)個(gè)體和家庭所屬的部落都是有些苛刻的東西；促進(jìn)部落但是削弱家庭并毀壞了個(gè)體
                        的東西，以及諸如此類那些通過(guò)組織層次的置換。在這些不同單位上的互逆選擇，將導(dǎo)
                        致一些基因的增殖和固定，另一些基因則將被淘汰。還有另外一些基因的結(jié)合將保持在
                        靜止的比率上。根據(jù)目前的理論，有一些基因?qū)a(chǎn)生在不同層次上反映互逆選擇壓力平
                        衡的情緒狀態(tài)。
                        社會(huì)生物學(xué)的定義是：一切社會(huì)行為的生物學(xué)基礎(chǔ)的系統(tǒng)研究。當(dāng)前，它集中研究
                        各種動(dòng)物社會(huì)，研究它們的群體結(jié)構(gòu)，社會(huì)等級(jí)，通訊交流以及一切社會(huì)適應(yīng)背后的生
                        理學(xué)內(nèi)容。但本學(xué)科也關(guān)心早期人類社會(huì)行為和當(dāng)代人類社會(huì)更基本的組織適應(yīng)特征，
                        社會(huì)學(xué)在這種復(fù)雜性水平的人類社會(huì)研究中，由于其基本的結(jié)構(gòu)主義方式和非基因傾向，
                        仍然與社會(huì)生物學(xué)相距甚遠(yuǎn)。它企圖基本上以最外部表現(xiàn)型的經(jīng)驗(yàn)描述和孤立的直覺(jué)來(lái)
                        解釋人類行為，而不參考真實(shí)基因意義上的進(jìn)化解釋。在描述性分類學(xué)和生態(tài)學(xué)方面，
                        社會(huì)學(xué)已獲巨大成功。當(dāng)它提供一個(gè)特殊現(xiàn)象的細(xì)節(jié)描述并表明這種現(xiàn)象與環(huán)境特征的
                        一階相互關(guān)系時(shí)，它同樣是很成功的。然而，在過(guò)去四十年中，分類學(xué)和生態(tài)學(xué)由于被
                        綜合為新達(dá)爾文主義進(jìn)化論而全然改觀了——常把它稱之為“現(xiàn)代綜合進(jìn)化論”——在
                        這個(gè)綜合中的各種現(xiàn)象都以其適應(yīng)意義加以評(píng)價(jià)，并與群體遺傳學(xué)的基本理論有關(guān)。也
                        許說(shuō)社會(huì)學(xué)和其他社會(huì)科學(xué)及人文科學(xué)是有待于包括到現(xiàn)代綜合進(jìn)化論中去的生物學(xué)的
                        最后分支是不過(guò)分的。因而，社會(huì)生物學(xué)的一個(gè)功能，就是以把這些學(xué)科納入現(xiàn)代綜合
                        的方式重組一些社會(huì)科學(xué)的基礎(chǔ)。這些社會(huì)科學(xué)學(xué)科能否用這種方式真的被生物化還有
                        待分曉。
                        本書是把社會(huì)生物學(xué)編纂為進(jìn)化生物學(xué)、特別是現(xiàn)代群體生物學(xué)的一個(gè)分支的嘗試。
                        這個(gè)題目有足夠豐富的細(xì)節(jié)內(nèi)容和自洽的概念集合有待排列，恰如分子生物學(xué)和發(fā)育生
                        物學(xué)一樣。過(guò)去，由于個(gè)體生態(tài)學(xué)和行為生理學(xué)的過(guò)分密切的統(tǒng)一，這門學(xué)科的發(fā)展被
                        延緩了。用現(xiàn)在的觀點(diǎn)看，新的社會(huì)生物學(xué)應(yīng)該大致由脊推動(dòng)物學(xué)、無(wú)脊椎動(dòng)物學(xué)和群
                        體生物學(xué)相等的部分組成。生物學(xué)家總是對(duì)無(wú)脊椎動(dòng)物社會(huì)，特別是昆蟲(chóng)社會(huì)和脊椎動(dòng)
                        物社會(huì)比較感興趣。他們夢(mèng)想著用提供一種包括人類在內(nèi)的社會(huì)進(jìn)化各個(gè)方面的洞觀的
                        方式，統(tǒng)一如此不同的單元的普遍性質(zhì)。這個(gè)目的可以用現(xiàn)代術(shù)語(yǔ)表述如下：當(dāng)把同樣
                        的參數(shù)和數(shù)量理論用于分析自蟻群體和羅猴、獼猴群體時(shí)，我們將得到一門統(tǒng)一的科學(xué)：
                        社會(huì)生物學(xué)。這似乎是一個(gè)不可能完成的困難任務(wù)。但是由于研究已經(jīng)取得進(jìn)展，日益
                        對(duì)脊椎動(dòng)物社會(huì)和無(wú)脊推動(dòng)物社會(huì)之間的功能的相似性獲得深刻印象，而對(duì)初看起來(lái)似
                        乎構(gòu)成它們之間的巨大鴻溝的結(jié)構(gòu)差別反而不感懼伯了。考慮一下白蟻和猴子，它們都
                        組成占據(jù)著領(lǐng)土的合作群體。群體成員之間通過(guò)10-100個(gè)不合語(yǔ)法規(guī)則的信號(hào)指令進(jìn)行
                        有關(guān)饑餓、安靜、敵意、等級(jí)狀態(tài)或地位、生殖情形等方面的聯(lián)絡(luò)。個(gè)體對(duì)于群體成員
                        與非群體成員之間的差別有著強(qiáng)烈的意識(shí)，親族關(guān)系在群體結(jié)構(gòu)中起重要的作用，也許
                        起初正是這種親族關(guān)系扮演了主要的社交活動(dòng)起因角色。在兩種社會(huì)中都有標(biāo)志明顯的
                        分工，盡管在昆蟲(chóng)社會(huì)中具有更加強(qiáng)烈的生殖成份。組織的細(xì)節(jié)是通過(guò)一個(gè)未知其詳?shù)?
                        最佳進(jìn)化過(guò)程發(fā)展演化而來(lái)的，在這個(gè)過(guò)程中，個(gè)體得到了某些伴隨著合作傾向的補(bǔ)充
                        適應(yīng)性——至少在親戚之間趨向于這種合作。合作的后果取決于特殊的環(huán)境條件，只是
                        對(duì)于少數(shù)的動(dòng)物物種來(lái)說(shuō)。這種合作在它們的進(jìn)化過(guò)程中是有益的。
                        這種比較似乎容易，但是它來(lái)自構(gòu)成一般理論開(kāi)端的慎重簡(jiǎn)化。社會(huì)生物學(xué)理論的
                        系統(tǒng)表述，為今后二、三十年構(gòu)成了生物學(xué)的巨大的應(yīng)處理問(wèn)題之一。社會(huì)行為的進(jìn)化，
                        首先只有通過(guò)對(duì)人口統(tǒng)計(jì)學(xué)的了解才能充分理解，人口統(tǒng)計(jì)學(xué)提供了群體生長(zhǎng)和年齡構(gòu)
                        成方面的重要信息，其次，還要了解群體的遺傳結(jié)構(gòu)，它可以便我們得知在遺傳的意義
                        上關(guān)于有效群體尺度我們需要知道的那些東西，還有社會(huì)之內(nèi)的關(guān)系系數(shù)以及它們之間
                        的基因流數(shù)量。社會(huì)生物學(xué)廣義理論的主要目標(biāo)，應(yīng)該是這樣一種能力：從這些群體參
                        數(shù)和由物種的遺傳構(gòu)成所加強(qiáng)了的行為抑制相結(jié)合的知識(shí)出發(fā)，預(yù)測(cè)社會(huì)組織的特征。
                        它將成為進(jìn)化生態(tài)學(xué)的一個(gè)主要任務(wù)，繼而，從物種的進(jìn)化史知識(shí)和這種歷史的最近片
                        段在其中展開(kāi)的環(huán)境知識(shí)中獲得群體參數(shù)。
                        1-2社會(huì)生物學(xué)的基本概念
                        生命較高級(jí)的性質(zhì)是突然出現(xiàn)的。為了詳細(xì)說(shuō)明一個(gè)完整的細(xì)胞，我們不僅被迫提
                        供核苷酸的序列，而且還要提供細(xì)胞之內(nèi)和細(xì)胞周圍其他分子的統(tǒng)一性和結(jié)構(gòu)。為了詳
                        細(xì)說(shuō)明一個(gè)有機(jī)體，就需要有關(guān)細(xì)胞的性質(zhì)和它們的空間位置的更多信息。一種社會(huì)，
                        可以僅把它視為一群特殊的有機(jī)體來(lái)加以描述，然而要從某一時(shí)刻的詳細(xì)描述來(lái)推斷這
                        種群體的基本活動(dòng)，也就是說(shuō)預(yù)測(cè)社會(huì)行為，是十分困難的?，斔孤澹∕aslow）就發(fā)現(xiàn)，
                        從恒河猴成對(duì)婚配的成員的相互關(guān)系中。無(wú)法預(yù)測(cè)它們?nèi)后w的統(tǒng)治關(guān)系。象其他較高等
                        的靈長(zhǎng)類一樣。恒河猴受它們的社會(huì)環(huán)境的強(qiáng)烈影響——個(gè)孤立的個(gè)體只要有其他猴子
                        給予的一瞥的獎(jiǎng)賞，就會(huì)重復(fù)地拉一根杠桿。然而，這一行為從屬于較高等級(jí)的相互反
                        應(yīng)。猴子們?cè)跒榻y(tǒng)治權(quán)而進(jìn)行的斗爭(zhēng)中結(jié)成了聯(lián)盟，所以，如果一個(gè)個(gè)體被剝奪了結(jié)盟
                        的權(quán)力，就會(huì)在社會(huì)地位中一落千丈。例如，一個(gè)二流的雄性，可以通過(guò)頭號(hào)雄性（甲
                        雄）給它保護(hù)而獲得地位，或者由一個(gè)或更多與其關(guān)系密切的同伴給它支持而得到它的
                        地位。這些聯(lián)盟不可能從成對(duì)沖突的后果中得到預(yù)測(cè)，更不必說(shuō)從孤立的猴子的行為中
                        預(yù)測(cè)這種聯(lián)盟了。
                        生命較高級(jí)的性質(zhì)是由整體論認(rèn)識(shí)和研究的。整體論（Holism）曾經(jīng)是哲學(xué)討論的
                        一個(gè)熱烈爭(zhēng)論題目，象勞埃德·摩爾根（Lloyd Morgan ）和w.M.惠勒（W.M.Wheeler）
                        這樣的科學(xué)家都參加了上述討論。但是稍后，在四十年代和五十年代，分子生物學(xué)成功
                        的還原論使整體論暫時(shí)失了色。新整體論在本質(zhì)上更加數(shù)量化，用數(shù)學(xué)模型取代了舊理
                        論的直覺(jué)。與舊理論不同，它并不停留在哲學(xué)的追溯上，而是清楚地陳述假設(shè)，并且把
                        它們擴(kuò)展到可以用來(lái)檢驗(yàn)它們的真實(shí)性的數(shù)學(xué)模型中去，社會(huì)生物學(xué)，要檢驗(yàn)幾種社會(huì)
                        的性質(zhì)，這些性質(zhì)是突然出現(xiàn)的，因而有必要用一種專門的語(yǔ)言和處理方法。我們直接
                        從一套最基本的定義出發(fā)，這些定義有的普適于生物學(xué)，有的是對(duì)社會(huì)生物學(xué)的特殊定
                        義。
                        1-3基本定義
                        社會(huì)，一群屬于同一物種的個(gè)體，以協(xié)作的方式組織起來(lái)，象社會(huì)和社會(huì)的這種術(shù)
                        語(yǔ)，應(yīng)當(dāng)給予廣義的定義，從而防止把許多有趣的現(xiàn)象排除在外。在社會(huì)生物學(xué)所有的
                        進(jìn)一步比較討論中，這種排除都會(huì)引起混亂。超越了單純的性活動(dòng)，一種協(xié)作性的相互
                        交流是一個(gè)社會(huì)本質(zhì)性的直觀標(biāo)準(zhǔn)。這樣，就很難認(rèn)為一只鳥(niǎo)蛋，或者甚至是隱藏在芽
                        胞中的一只蜜蜂幼蟲(chóng)是產(chǎn)生它的那個(gè)社會(huì)的一個(gè)成員，雖然在它發(fā)育的其他階段，它會(huì)
                        是一個(gè)真正的成員。同樣，把最簡(jiǎn)單的生物聚集體視為真正的社會(huì)也是不全面的，例如
                        一群發(fā)情的雄性就不是一個(gè)真正的社會(huì)。它們經(jīng)常被相互的吸引刺激召集到一起，但是
                        如果它們的相互反應(yīng)沒(méi)有其他的方式，似乎把它們稱作聚集體也就足夠了。進(jìn)入單純的
                        求愛(ài)中的一對(duì)動(dòng)物，或者在領(lǐng)土斗爭(zhēng)中的一群雄性，就可以在最廣泛的意義上稱為一個(gè)
                        社會(huì)，但是要付出把表達(dá)稀釋到?jīng)]有什么價(jià)值的代價(jià)。然而，聚集、性活動(dòng)和領(lǐng)土性是
                        真正的社會(huì)的重要性質(zhì)，而且它們被正確地看作是社會(huì)行為。鳥(niǎo)群，狼群，以及蝗蟲(chóng)群
                        體是真正的基本社會(huì)的良好范例。如果進(jìn)行相互交流的話，雙親和后代也是這種例子。
                        盡管這后一個(gè)極端的例子似乎是價(jià)值不大的，事實(shí)上親代-子代之間的相互反應(yīng)往往是復(fù)
                        雜的，并且具有多重功能。況且，在許多生物群體中，從社會(huì)性昆蟲(chóng)到靈長(zhǎng)類動(dòng)物，最
                        高級(jí)的社會(huì)都是直接從家庭單位發(fā)展演化而來(lái)的。
                        定義社會(huì)的另一種方法是給特殊的群體劃定界限。不同的社會(huì)具有不同的通訊方式。
                        聚集體：一群同種的個(gè)體，其組成多于一個(gè)婚配對(duì)或一個(gè)家庭，聚集在同一地點(diǎn)，
                        但并不是內(nèi)在有組織的，也不從事合作行為。
                        群落：是一種嚴(yán)格的生物學(xué)用語(yǔ)，主要指內(nèi)部高度組織化的社會(huì)性昆蟲(chóng)。
                        個(gè)體：任何一個(gè)生理上獨(dú)立的有機(jī)體：
                        群組：一些屬于一個(gè)物種的生物，任何時(shí)候都集聚在一起，其間的相互作用比同物
                        種另外的任何生物都更大。因此“群組”一詞的用法靈活性最大，它標(biāo)示任何聚集體、
                        社會(huì)或社會(huì)子系統(tǒng)。
                        群體：屬于同一物種的一群生物，在相同的時(shí)間占據(jù)著界限分明的地區(qū)。這個(gè)單位
                        在進(jìn)化生物學(xué)中是最基本的單位，也是用法最不嚴(yán)格的單位，它是用遺傳連續(xù)往來(lái)定義
                        的。在有性生物中，其中的個(gè)體可以在自然條件下自由交配。
                        群體和社會(huì)之間的區(qū)別是什么？這是理論社會(huì)生物學(xué)中一個(gè)未曾預(yù)料到的問(wèn)題。二
                        者之間的區(qū)別基本上可以表述如下：群體的邊界是基因流的一條驟減帶，而社會(huì)的邊界
                        則是一條通訊的驟減帶，兩條帶經(jīng)常是一回事，因?yàn)樯鐣?huì)紐帶傾向于增強(qiáng)社會(huì)成員之間
                        的基因流，而排斥社會(huì)外成員的基因流。
                        通訊：一種有機(jī)體（或細(xì)胞）的部分反應(yīng)，從適應(yīng)的程度上改變另一種有機(jī)體（或
                        細(xì)胞）行為模式的可能性。
                        協(xié)調(diào)：群體中單位的相互作用，群體的總體努力，其中各單位關(guān)系平等。
                        等級(jí)制度：群體中一個(gè)成員對(duì)其他成員的優(yōu)越地位。等級(jí)制度有很多層次，并相互
                        影響。調(diào)節(jié)：調(diào)節(jié)的結(jié)果是內(nèi)平衡，以維持有利于生存和生殖的穩(wěn)定狀態(tài)。內(nèi)平衡從生
                        理水平直到社會(huì)水平都起重要的作用。
                        1-4多倍效應(yīng)
                        社會(huì)組織是離基因最遠(yuǎn)的一種表現(xiàn)型形式。它是由個(gè)體行為和群體統(tǒng)計(jì)性質(zhì)派生出
                        來(lái)的，而這兩者本質(zhì)上又是高度綜合性的。個(gè)體行為模式的一個(gè)進(jìn)化小變化，可以通過(guò)
                        社會(huì)生活中的多倍效應(yīng)放大而產(chǎn)生重要的社會(huì)影響。這種現(xiàn)象就是多倍效應(yīng)。當(dāng)個(gè)體行
                        為受到社會(huì)經(jīng)驗(yàn)特殊性的強(qiáng)烈影響時(shí)，多倍效應(yīng)將能更加速社會(huì)進(jìn)化。這個(gè)過(guò)程稱之為
                        社會(huì)化。社會(huì)化成為系統(tǒng)發(fā)育中趨向智力較高物種的一種動(dòng)力，并在高等靈長(zhǎng)類中發(fā)揮
                        了最大的影響。
                        1-5進(jìn)化步速兵與社會(huì)變化
                        無(wú)論是基于遺傳，還是通過(guò)社會(huì)化以及其他的學(xué)習(xí)形式所強(qiáng)化的多倍效應(yīng)，都會(huì)使
                        行為這種表現(xiàn)型部分對(duì)環(huán)境的長(zhǎng)期變化作出反應(yīng)，并按相應(yīng)的軌跡進(jìn)行變化。這就表明，
                        當(dāng)進(jìn)化既包括結(jié)構(gòu)又包括行為的時(shí)候，首先應(yīng)當(dāng)是行為變化，然后才是結(jié)構(gòu)變化。換言
                        之，行為是進(jìn)化的步速兵（Pace-maker）。這是一種古老的觀念，至少在達(dá)爾文《物種
                        起源》的第六版中就出現(xiàn)了。
                        社會(huì)行為也具有相同的性質(zhì)。行為的相對(duì)不穩(wěn)定性不可避免地導(dǎo)致了社會(huì)漂變（So
                        cial drift ），社會(huì)漂變指的是行為和社會(huì)的組織模式及社會(huì)群組的隨機(jī)趨異。如果這
                        種趨異具有遺傳基礎(chǔ)，那么社會(huì)漂變的遺傳構(gòu)成就與遺傳漂變相同。純粹基于經(jīng)驗(yàn)的趨
                        異內(nèi)容，可以歸之為傳統(tǒng)漂變。社會(huì)群體之中的變異是遺傳漂變、傳統(tǒng)漂變及其相互作
                        用的總和。
                        1-6進(jìn)化生物學(xué)的兩重性
                        適應(yīng)特征與不適應(yīng)特征。通過(guò)自然選擇在群體中保留下來(lái)的特征可以稱之為適應(yīng)特
                        征。在對(duì)物種有利的環(huán)境條件下，降低了個(gè)體適應(yīng)性的那些特征是不適應(yīng)特征。
                        自然選擇在形成生物各種特征中的普遍作用，可以恰當(dāng)?shù)胤Q之為進(jìn)化生物學(xué)的中心
                        法則。這是康納德.勞倫茨（Konard Lorenz ）和其他動(dòng)物行為學(xué)家的貢獻(xiàn)。他們相信，
                        行為與社會(huì)結(jié)構(gòu)象所有別的生物學(xué)現(xiàn)象一樣，可以當(dāng)作“器官”來(lái)加以研究，它們是因
                        自身優(yōu)越的適應(yīng)價(jià)值而存在的基因的擴(kuò)展。
                        但是，對(duì)于一個(gè)家庭中的一個(gè)成員說(shuō)來(lái)是適應(yīng)的社會(huì)行為。對(duì)家庭中的另一個(gè)成員
                        就可能是不適應(yīng)的。當(dāng)雄性象形海豹為了占有妻妾而殊死搏斗的對(duì)候，對(duì)它們自己的基
                        因而言無(wú)疑是非常適應(yīng)的，但是它們降低了雌海豹的適應(yīng)——后者的幼仔在它們的搏斗
                        中慘遭踐踏。
                        單適應(yīng)特征與多適應(yīng)特征。社會(huì)進(jìn)化的標(biāo)志，是由重復(fù)出現(xiàn)的不同的系統(tǒng)發(fā)育群的
                        強(qiáng)烈趨同表現(xiàn)出來(lái)的。我們應(yīng)努力對(duì)每種主要的社會(huì)行為功能范疇給出名稱來(lái)。這將使
                        大多數(shù)社會(huì)行為被作為單適應(yīng)行為識(shí)別，就是說(shuō)只具有一種功能。但是，在我們遠(yuǎn)不完
                        善的語(yǔ)言中，大多數(shù)行為是按多重適應(yīng)建造起來(lái)的。例如動(dòng)物中的“侵犯行為”這個(gè)概
                        念。許多動(dòng)物的“侵犯”是用來(lái)保持群體距離、建立等級(jí)制度、或維系妻妾屈服的手段。
                        這個(gè)詞用來(lái)指具有多種功能的一系列行為。
                        有些社會(huì)行為即使在高度純化之后，也還是多適應(yīng)性的。但這是第二位的。強(qiáng)化選
                        擇與互逆選擇。自然選擇中的一種力量作用于一個(gè)或更多的水平層次上：個(gè)體、家庭、
                        群組、甚至整個(gè)群體或物種。如果起作用的基因在多于一個(gè)水平上都是有利的或不利的，
                        即稱之為強(qiáng)化。進(jìn)化的意義是基因頻率的變化將會(huì)在多重水平上得到積累。相反，選擇
                        在本質(zhì)上可能是互逆的：對(duì)個(gè)體有利的基因可能在家庭水平上是不利的；而在群體水平
                        上又是有利的，如此等等。對(duì)于社會(huì)進(jìn)化理論來(lái)說(shuō)，調(diào)合基因頻率具有普遍重要性，但
                        是難以從數(shù)學(xué)上進(jìn)行預(yù)測(cè)。
                        理想特征與最佳可能特征。把有機(jī)體想象為機(jī)器的時(shí)候，可以把機(jī)體的進(jìn)化看成逐
                        步完善的計(jì)劃。這種概念中包括特殊環(huán)境中生存的理想特征。但是我們知道，這種特征
                        在物種之間有極大的差異，即使同一種系、占據(jù)著相同的生態(tài)小環(huán)境的服些生物也差異
                        不小。
                        考慮一下原始社會(huì)性昆蟲(chóng)造成的理論難題。為什么它們不再進(jìn)步了？可以想象兩種
                        極端的可能性。第一，存在著一種“不穩(wěn)定情況”。這意味著物種還在積極地向更高級(jí)
                        的社會(huì)水平進(jìn)化著。當(dāng)社會(huì)進(jìn)化如此之緩慢，以至物種進(jìn)化了特殊的適應(yīng)線路，而又仍
                        在變化中的情況下，就出現(xiàn)了“不穩(wěn)定
                        不穩(wěn)定假說(shuō)的含義，是假定發(fā)達(dá)的社會(huì)狀態(tài)、或某些特殊的發(fā)達(dá)社會(huì)狀態(tài)，乃是至
                        善境界，是固定的高峰，其定義是理想特征，物種正朝著這種高峰爬去。
                        相反的極端是“穩(wěn)定情況”。在穩(wěn)定情況中，物種在社會(huì)進(jìn)化的不同水平上或多或
                        少是完全適應(yīng)的?？赡艽嬖谥c社會(huì)性的“初級(jí)”、“中級(jí)”和“高級(jí)”階段相一致的
                        多重適應(yīng)峰。更具體他說(shuō)，穩(wěn)定假說(shuō)把較低水平的社會(huì)性想象為物種在相反的選擇壓力
                        的影響之下形成的折衷方案。圖1一1中的B，就是這方面的想象表述。
                        深刻的趨同與膚淺的趨同。在知識(shí)的這一階段上，開(kāi)始分析進(jìn)化趨同本身是合適的、
                        因?yàn)樵谝环N情況所認(rèn)出的兩種行為的類比很可能在另一種情況下更深刻、更有意義。在
                        進(jìn)化趨同的事件之間作出大致的區(qū)分將是有用的，那就是深刻的趨同與膚淺的趨同。深
                        刻趨同的基本定義包括兩個(gè)方面：適應(yīng)的復(fù)雜性和物種組織其生活方式的范圍。脊椎動(dòng)
                        物的眼睛和軟體動(dòng)物的眼睛就是很好的深刻趨同范例。非常淺的趨同經(jīng)常表現(xiàn)在遺傳易
                        變性上。
                        進(jìn)化級(jí)與進(jìn)化枝。進(jìn)化組成了兩個(gè)同時(shí)性過(guò)程：在一切物種都通過(guò)時(shí)間而垂直進(jìn)化
                        的時(shí)候，有些物種分離出兩個(gè)或更多的進(jìn)化世系。在一個(gè)物種或一個(gè)物種的群體的垂直
                        進(jìn)化路線上，最終要越過(guò)一系列確定的形態(tài)特征。生理特征和行為特征階段。如果這些
                        階段足夠清楚，它們就被稱之為進(jìn)化級(jí)。在系統(tǒng)發(fā)育上相距很遠(yuǎn)的世系可以穿越同樣的
                        進(jìn)化級(jí)。不同的物種往往在不同的時(shí)間達(dá)到相同的進(jìn)化級(jí)。分離的進(jìn)化世系稱為進(jìn)化枝。
                        表示物種如何分離并形成新種的分枝性圖解稱為進(jìn)化樹(shù)。完全的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)包括了進(jìn)化
                        樹(shù)的信息。社會(huì)生物學(xué)家對(duì)社會(huì)行為的進(jìn)化級(jí)和物種在其中的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系都有興趣。
                        本能與學(xué)習(xí)的行為。在生物學(xué)的歷史上，造成最大語(yǔ)義學(xué)困境的就是本能與學(xué)習(xí)之
                        間的差別。
                        問(wèn)題的關(guān)鍵在于識(shí)別本能行為或固有行為經(jīng)常被直覺(jué)地以兩種非常不同的方式加以
                        定義：
                        1．兩個(gè)個(gè)體或兩個(gè)物種間的一種固有行為差異至少部分地基于遺傳差異。由此而講
                        行為模式的遺傳內(nèi)容中的差異，或行為的固有差異，或最籠統(tǒng)地講本能差異。
                        2．一種本能，或一種固有的行為模式，要么在生物的生命中很少變化，要么在群體
                        中不怎么變化。或者（很可能）二者兼而有之。
                        第一種定義可以精確化，因?yàn)檫@正是遺傳學(xué)家在遺傳的變異和環(huán)境引起的變異之間
                        所作的通常區(qū)分的一個(gè)特殊情況。但是這需要識(shí)別兩個(gè)或更多的個(gè)體之間的差別。這樣，
                        按照第一種定義，可以證明人類中的藍(lán)眼睛和棕眼睛在遺傳上是有差異的。但是要問(wèn)是
                        遺傳還是環(huán)境單獨(dú)決定了籃眼睛卻沒(méi)什么意義。顯然是藍(lán)眼基因與環(huán)境的共同結(jié)果。關(guān)
                        于第一種定義，唯一有價(jià)值的問(wèn)題是，人們的眼睛長(zhǎng)成藍(lán)的而不是棕色的，是否至少因
                        為他們具有的基因與那些控制棕色眼的基因不同？同樣的推理過(guò)程可以毫無(wú)改變地?cái)U(kuò)展
                        到社會(huì)行為的不同模式上去。
                        在另一極，還有人類的語(yǔ)言和脊推動(dòng)物的社會(huì)組織的可塑性質(zhì)，沒(méi)有人覺(jué)得用第二
                        種定義給這些特征貼上本能的標(biāo)簽是正確的。這些特征是不能用第一種定義中那種有無(wú)
                        遺傳內(nèi)容的嚴(yán)格標(biāo)準(zhǔn)來(lái)加以定義的。因此，第二種標(biāo)準(zhǔn)永遠(yuǎn)也不是精確的，而且只有用
                        于極端的情況，它才有信息意義。在通常情況下，幾乎等于廢話。
                        1-7社會(huì)進(jìn)化的原動(dòng)力
                        社會(huì)組織的主要決定因素是統(tǒng)計(jì)參數(shù)（出生率、死亡率、穩(wěn)定的群體尺度）、基因
                        流的比率以及關(guān)系系數(shù)。那么，又是什么東西決定了這些決定因素呢？社會(huì)進(jìn)化的原始
                        動(dòng)力可以分作兩種范疇：系統(tǒng)發(fā)育的慣性與生態(tài)學(xué)壓力。
                        系統(tǒng)發(fā)育慣性和物理學(xué)中的慣性差不多，它由群體的基本性質(zhì)構(gòu)成，這些性質(zhì)決定
                        著進(jìn)化方向的變化范圍，同時(shí)也決定著進(jìn)化的速度。環(huán)境壓力只是一套環(huán)境的影響作用，
                        其中包括溫度、濕度這些物理?xiàng)l件，也包括生物條件，如被捕食者、捕食者、競(jìng)爭(zhēng)者等
                        等。環(huán)境壓力構(gòu)成了自然選擇，自然選擇決定了物種進(jìn)化的方向。
                        社會(huì)進(jìn)化是在系統(tǒng)發(fā)育慣性的制約下，群體對(duì)環(huán)境壓力的遺傳反應(yīng)的結(jié)果。由生態(tài)
                        壓力所形成的適應(yīng)在范圍上是狹窄的。它可能是對(duì)一種新食物的開(kāi)發(fā)、或是對(duì)舊食物的
                        更充分利用。對(duì)一可怕物種更優(yōu)越的競(jìng)爭(zhēng)能力、對(duì)特別有效的捕食者的更強(qiáng)有力的防衛(wèi)
                        能力、進(jìn)入新的、不同的棲居地的能力等等。
                        慣性大意味著對(duì)進(jìn)化變化有抗阻作用，而慣性小則表明變化性相對(duì)較高。系統(tǒng)發(fā)育
                        慣性中也包含許多反社會(huì)因素，選擇壓力趨向于使群體非社會(huì)化。性選擇則皇另外一種
                        潛在的反社會(huì)因素。當(dāng)環(huán)境有利于多配偶制進(jìn)化時(shí)，性兩態(tài)性增加了，其結(jié)果是雄性成
                        員不愿參加由雌性和子代組成的社會(huì)。這在許多動(dòng)物中形成了以雌性為中心的社會(huì)。
                        另一種可能廣泛存在的反社會(huì)因素，就是喪失通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交而獲得的個(gè)體適應(yīng)性。
                        社會(huì)組織把群體密集起來(lái)，加強(qiáng)了親緣關(guān)系，減少了個(gè)體的流動(dòng)性，在整體上限制了群
                        體之中的基因流。
                        在許多系統(tǒng)發(fā)育慣性中，表現(xiàn)出大量的不同行為范疇。慣性較小的行為范疇有：統(tǒng)
                        治、領(lǐng)土性、求偶行為，筑巢和定向運(yùn)動(dòng)；慣性大的行為包括：復(fù)雜的學(xué)習(xí)、攝食反應(yīng)、
                        產(chǎn)卵、及親代關(guān)懷。在低慣性系統(tǒng)中、行為的大部分內(nèi)容可以加上或丟棄，甚至把整個(gè)
                        范疇包括進(jìn)去或拋棄掉、決定這種慣性的，至少有行為范疇的四個(gè)方面，或者潛在于行
                        為之下的任何特殊進(jìn)化著的形態(tài)或生理系統(tǒng)：（1）遺傳變化往。（2）反社會(huì)因素。
                        （3）社會(huì)行為的復(fù)雜性。（4）進(jìn)化對(duì)其他特征的影響。
                        在生態(tài)學(xué)壓力方面，社會(huì)生物學(xué)的自然史已經(jīng)開(kāi)始展現(xiàn)了一系列非常有趣的生態(tài)學(xué)
                        相關(guān)作用。有些環(huán)境因素傾向于降低社會(huì)進(jìn)化，另外一些則不然。更重要的是，物種的
                        一種或很少幾種主要適應(yīng)能強(qiáng)烈地影響社會(huì)組織的形式及其復(fù)雜程度。在生態(tài)學(xué)壓力之
                        下，生物會(huì)加強(qiáng)對(duì)捕食者的防衛(wèi)，提高競(jìng)爭(zhēng)能力，提高喂養(yǎng)能力，擴(kuò)大適應(yīng)范圍，提高
                        生殖效率，提高成活率，改進(jìn)群體穩(wěn)定性，對(duì)環(huán)境進(jìn)行修飾等等。
                        這樣，使得社會(huì)進(jìn)化成為一種可逆的過(guò)程。在特殊情況下，社會(huì)進(jìn)化最終取決于一
                        種或相對(duì)地講很少幾種反常的環(huán)境因素，取決于那些有限的、無(wú)法預(yù)料的反社會(huì)因素。
                        從理論上講，在社會(huì)進(jìn)化開(kāi)始之后，如果反社會(huì)的因素在某個(gè)時(shí)期漸漸占了優(yōu)勢(shì)，社會(huì)
                        化物種可能會(huì)返回到較低的社會(huì)狀態(tài)，甚至?xí)嘶氐焦陋?dú)生活條件中去。