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二、基因突變
一個(gè)基因內(nèi)部遺傳結(jié)構(gòu)或DNA序列的任何改變，包括一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)堿基的缺失、插入或置換，而導(dǎo)致的遺傳變化稱為基因突變，其發(fā)生變化的范圍很小，所以又稱點(diǎn)突變或狹義的突變。染色體畸變是指大段染色體的缺失、重復(fù)、倒位、易位。廣義的突變包括染色體畸變和點(diǎn)突變。從自然界分離得到的菌株一般稱野生型菌株，簡(jiǎn)稱野生型。野生型經(jīng)突變后形成的帶有新性狀的菌株，稱突變株。
(一)基因突變的類型
基因突變的類型極為多樣。人們可從不同的角度對(duì)基因突變進(jìn)行分類，并給以不同的名稱。根據(jù)突變體表型不同，可把突變分成以下幾種類型：
1.營(yíng)養(yǎng)缺陷型：某一野生型菌株因發(fā)生基因突變而喪失合成一種或幾種生長(zhǎng)因子、堿基或氨基酸的能力，因而無(wú)法在基本培養(yǎng)基（MM）上正常生長(zhǎng)繁殖的變異類型，稱為營(yíng)養(yǎng)缺陷型，它們可在加有相應(yīng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的基本培養(yǎng)基平板上選出。營(yíng)養(yǎng)缺陷型突變株在遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、遺傳工程和育種等工作中十分有用。
2.抗性突變型：抗性突變型是指野生型菌株因發(fā)生基因突變，而產(chǎn)生的對(duì)某化學(xué)藥物或致死物理因子的抗性變異類型，它們可在加有相應(yīng)藥物或用相應(yīng)物理因子處理的培養(yǎng)基平板上選出?？剐酝蛔冃推毡榇嬖?，例如對(duì)一些抗生素具抗藥性的菌株等?？剐酝蛔冃途暝谶z傳學(xué)、分子生物學(xué)、遺傳育種和遺傳工程等研究中極其重要。
3.條件致死突變型：某菌株或病毒經(jīng)基因突變后，在某種條件下可正常地生長(zhǎng)、繁殖并呈現(xiàn)其固有的表型，而在另一種條件下卻無(wú)法生長(zhǎng)、繁殖，這種突變類型稱為條件致死突變型。廣泛應(yīng)用的一類是溫度敏感突變型。這些突變型在一定溫度條件下并不致死，所以可以在這一溫度中保存下來(lái)。它們?cè)诹硪粶囟认率侵滤赖?，通過(guò)它們的致死作用，可以用來(lái)研究基因的作用等問(wèn)題。
4.形態(tài)突變型：形態(tài)突變型是指由突變引起的個(gè)體或菌落形態(tài)的變異，一般屬非選擇性突變。例如，細(xì)菌的鞭毛或莢膜的有無(wú)，霉菌或放線菌的孢子有無(wú)或顏色變化，菌落表面的光滑、粗糙以及噬菌斑的大小、清晰度等突變。
5.抗原突變型：抗原突變型是指由于基因突變引起的細(xì)胞抗原結(jié)構(gòu)發(fā)生的變異類型，包括細(xì)胞壁缺陷變異（L型細(xì)菌等）、莢膜或鞭毛成分變異等，一般也屬非選擇性突變。
6.其他突變型：如毒力、糖發(fā)酵能力、代謝產(chǎn)物的種類和產(chǎn)量以及對(duì)某種藥物的依賴性等的突變型。
(二)突變率
某一細(xì)胞（或病毒顆粒）在每一世代中發(fā)生某一性狀突變的概率，稱突變率。例如，突變率為10-8者，即表示該細(xì)胞在1億次分裂過(guò)程中，平均會(huì)發(fā)生1次突變。為方便起見(jiàn)，突變率也可以用某一單位群體在每一世代（即分裂一次）中產(chǎn)生突變株的數(shù)目來(lái)表示。例如，一個(gè)含108個(gè)細(xì)胞的群體，當(dāng)其分裂為2×108個(gè)細(xì)胞時(shí)，即平均發(fā)生1次突變的突變率也是10-8。某一基因的突變一般是獨(dú)立發(fā)生的，它的突變率不會(huì)影響其他基因的突變率。這表明要在同一細(xì)胞中同時(shí)發(fā)生兩個(gè)或兩個(gè)以上基因突變的概率是極低的，因?yàn)殡p重或多重基因突變的概率是各個(gè)基因突變概率的乘積，例如某一基因的突變率為10-8，另一為10-6，則雙重突變的概率僅10-14。
(三)基因突變的特點(diǎn)
基因突變一般有以下7個(gè)共同特點(diǎn)：
1.不對(duì)應(yīng)性：即突變的性狀與引起突變的原因間無(wú)直接的對(duì)應(yīng)關(guān)系。例如，細(xì)菌在有青霉素的環(huán)境下，出現(xiàn)了抗青霉素的突變體；在紫外線的作用下，出現(xiàn)了抗紫外線的突變體；在較高的培養(yǎng)溫度下，出現(xiàn)了耐高溫的突變體等。從表面上看，會(huì)認(rèn)為正是由于青霉素、紫外線或高溫的“誘變”，才產(chǎn)生了相對(duì)應(yīng)的突變性狀。事實(shí)恰恰相反，這類性狀都可通過(guò)自發(fā)的或其他任何誘變因子誘發(fā)得到。這里的青霉素、紫外線或高溫僅是起著淘汰原有非突變型(敏感型)個(gè)體的作用。
2.自發(fā)性：由于自然界環(huán)境因素的影響和微生物內(nèi)在的生理生化特點(diǎn)，在沒(méi)有人為誘發(fā)因素的情況下，各種遺傳性狀的改變可以自發(fā)地產(chǎn)生。
3.稀有性：指自發(fā)突變的頻率較低，而且穩(wěn)定，一般在10-6～10-9 間。
4.獨(dú)立性：突變的發(fā)生一般是獨(dú)立的，即在某一群體中，既可發(fā)生抗青霉素的突變型，也可發(fā)生抗鏈霉素或任何其他藥物的抗藥性。某一基因的突變，即不提高也不降低其他任何基因的突變率。突變不僅對(duì)某一細(xì)胞是隨機(jī)的，且對(duì)某一基因也是隨機(jī)的。
5.可誘變性：通過(guò)各種物理、化學(xué)誘變劑的作用，可提高突變率，一般可提高10～105倍。
6.穩(wěn)定性：由于突變的根源是遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)上發(fā)生了穩(wěn)定的變化，所以產(chǎn)生的新性狀也是穩(wěn)定的和可遺傳的。
7.可逆性：由原始的野生型基因變異為突變型基因的過(guò)程稱為正向突變，相反的過(guò)程則稱為回復(fù)突變。實(shí)驗(yàn)證明，何性狀既有可能正向突變，也有可能發(fā)生回復(fù)突變，兩者發(fā)生的頻率基本相同。
（四）、基因突變的自發(fā)性和不對(duì)應(yīng)性的證明
在各種基因突變中，抗性突變最為常見(jiàn)。但在過(guò)去很長(zhǎng)一段時(shí)間中對(duì)這種抗性產(chǎn)生的原因爭(zhēng)論十分激烈。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，突變是通過(guò)適應(yīng)而發(fā)生的，即各種抗性是由其環(huán)境(指其中所含的抵抗對(duì)象)誘發(fā)出來(lái)的，突變的原因和突變的性狀間是相對(duì)應(yīng)的，并認(rèn)為這就是“定向變異”。另一種看法則認(rèn)為，基因突變是自發(fā)的，且與環(huán)境是不相對(duì)應(yīng)的。從1943年起，經(jīng)過(guò)幾個(gè)嚴(yán)密而巧妙的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)，終于解決了這場(chǎng)紛爭(zhēng)。
1．變量試驗(yàn) 又稱波動(dòng)試驗(yàn)或彷徨試驗(yàn)。1943年Luria和Delbruck根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)的原理，設(shè)計(jì)了如下實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)要點(diǎn)是：取敏感于噬菌體T1的大腸桿菌對(duì)數(shù)期肉湯培養(yǎng)物，用新鮮培養(yǎng)液稀釋成濃度為103／m1的細(xì)菌懸液，然后在甲、乙兩試管內(nèi)各裝10m1。接著把甲管中的菌液先分裝在50支小試管中(每管裝0.2m1)，保溫24—36小時(shí)后，即把各支小管的菌液分別倒在50個(gè)預(yù)先涂有T1的平板上，經(jīng)培養(yǎng)后分別計(jì)算各皿上所產(chǎn)生的抗噬菌體的菌落數(shù)；乙管中的10ml菌液不經(jīng)分裝先整管保溫24—36小時(shí)，然后才分成50份加到同樣涂有Tl的平板上，經(jīng)適當(dāng)培養(yǎng)后，同樣分別計(jì)算各皿上產(chǎn)生的抗性菌落數(shù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，來(lái)自甲管的50皿中，各皿間抗性菌落數(shù)相差極大，而來(lái)自乙管的則各皿數(shù)目基本相同。這就說(shuō)明大腸桿菌抗噬菌體性狀的突變，不是由所抗的環(huán)境因素——噬菌體誘導(dǎo)出來(lái)的，而是在它接觸到噬菌體前，在某一次細(xì)胞分裂過(guò)程中隨機(jī)地自發(fā)產(chǎn)生的。這一自發(fā)突變發(fā)生得越早，則抗性菌落出現(xiàn)得越多，反之則越少。噬菌體這里僅起著淘汰原始的未突變的敏感菌和甄別抗噬菌體突變型的作用。利用這一方法，還可計(jì)算出突變率。
2．涂布試驗(yàn) 1949年，Newcombe設(shè)計(jì)了一種與變量試驗(yàn)相似，方法更為簡(jiǎn)便的證實(shí)同一觀點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)，這就是涂布試驗(yàn)。與變量試驗(yàn)不同，他用的是固體平板培養(yǎng)法。先在12只培養(yǎng)皿平板上各涂以數(shù)目相等(5×104)的敏感于噬菌體Tl的大腸桿菌細(xì)胞，經(jīng)過(guò)5小時(shí)的培養(yǎng)，它們約繁殖了12.3代，于是在平板上長(zhǎng)出大量的微菌落(這時(shí)每個(gè)菌落約含5100個(gè)細(xì)菌)。取其中的6皿直接噴上Tl噬菌體，另6皿則先用滅菌玻棒把平板的微菌落重新均勻涂布一遍，然后同樣噴上相應(yīng)的T1。經(jīng)培養(yǎng)過(guò)夜后，計(jì)算這兩組培養(yǎng)皿板上所形成的抗噬菌體菌落數(shù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在涂布過(guò)的一組中。共長(zhǎng)出抗性菌落353個(gè)，要比未經(jīng)涂布過(guò)的(僅28個(gè)菌落)高得多。這也意味著該抗性突變發(fā)生在未接觸噬菌體之前。噬菌體的加入只起甄別這類自發(fā)突變是否發(fā)生的作用，而根本不是誘導(dǎo)突變的因素。
3．平板影印培養(yǎng)試驗(yàn) 1952年Lederberg夫婦 證明了微生物的抗藥性是在未接觸藥物前自發(fā)地產(chǎn)生的， 這一突變與相應(yīng)的藥物環(huán)境毫不相干。所謂平板影印培養(yǎng)法，實(shí)質(zhì)是一種能達(dá)到在一系列培養(yǎng)皿的相同位置上出現(xiàn)相同遺傳型菌落的接種培養(yǎng)方法。其基本過(guò)程是：把長(zhǎng)有許多菌落(可多達(dá)數(shù)百個(gè))的母種培養(yǎng)皿倒置于包有滅菌絲絨布的木質(zhì)圓柱上，使其上沾滿來(lái)自培養(yǎng)皿平板上的菌落。然后可把這一“印章”的菌落一一接種到不同的選擇性培養(yǎng)基平板上。待這些平板培養(yǎng)后，對(duì)各平板相同位置上菌落作對(duì)比后，就可選出適當(dāng)?shù)耐蛔冃途辍?/div>
(五)基因突變的機(jī)制
基因突變的原因是多種多樣的，它可以是自發(fā)的或誘發(fā)的。誘發(fā)的又可分為點(diǎn)突變和染色體畸變，它們還可進(jìn)一步細(xì)分，具體如下。
1. 誘發(fā)突變
誘發(fā)突變簡(jiǎn)稱誘變，是指通過(guò)人為的方法，利用物理、化學(xué)或生物因素顯著提高基因自發(fā)突變頻率的手段。凡具有誘變效應(yīng)的任何因素，都可稱為誘變劑。
（1）堿基的置換：堿基置換可分為兩類：一類叫轉(zhuǎn)換，即DNA鏈中的一個(gè)嘌呤被另一個(gè)嘌呤或是一個(gè)嘧啶被另一個(gè)嘧啶所置換；另一類叫顛換，即一個(gè)嘌呤被另一個(gè)嘧啶或是一個(gè)嘧啶被另一個(gè)嘌呤所置換。
①直接引起置換的誘變劑：這是一類可直接與核酸的堿基發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的誘變劑，在體內(nèi)或離體條件下均有作用，例如亞硝酸、羥胺和各種烷化劑等，后者包括硫酸二乙酯（DES）、甲基磺酸乙酯（EMS）、N-甲基-N′-硝基-N -亞硝基胍（NTG）、乙烯亞胺、環(huán)氧乙酸、氮芥等。亞硝酸(HNO2)的作用機(jī)制主要是脫去堿基上的氨基，如A,C,G分別脫去氨基而成為H(次黃嘌呤),U(尿嘧啶)、X(黃嘌呤)等，復(fù)制時(shí)它們分別與C,A,C配對(duì)。原理是H(次黃嘌呤)有兩種異構(gòu)體，一種是酮式，另一種是烯醇式，它們可分別與T及C配對(duì)結(jié)合，可以引起堿基對(duì)的轉(zhuǎn)換而造成突變，而且，AT→GC，GC→AT的轉(zhuǎn)換已經(jīng)得到證實(shí)。由于X的分子結(jié)構(gòu)只能與C配對(duì)，而不能與T配對(duì)，所以，它不能引起GC→AT的堿基對(duì)轉(zhuǎn)換而造成突變。
②間接引起置換的誘變劑：它們都是一些堿基類似物，如5-溴尿嘧啶(5-BU)、5-氨基尿嘧啶(5-AU)、8-氮鳥(niǎo)嘌呤(8-NG)、2-氨基嘌呤(2-AP)和6-氯嘌呤(6-CP)等，5-溴尿嘧啶（5-bromouracil,5-BU）它和T很相似，僅在第5個(gè)碳原子上由溴（Br）取代了T的甲基。5-BU有兩種異構(gòu)體，一種是酮式，另一種是烯醇式，它們可分別與A及G配對(duì)結(jié)合，這樣在DNA復(fù)制中一旦摻入5-BU就會(huì)引起堿基的轉(zhuǎn)換而產(chǎn)生突變。5-BU一般以酮式狀態(tài)存在于DNA中，因而與A配對(duì)。5-BU很容易進(jìn)行酮式與烯醇式結(jié)構(gòu)的互變異構(gòu)，當(dāng)DNA復(fù)制時(shí)，烯醇式5-BU不與A而與G配對(duì)，從而造成AT→GC的轉(zhuǎn)換。其作用是通過(guò)活細(xì)胞的代謝活動(dòng)摻入到DNA分子中而引起的，故是間接的。
（2）移碼突變：指誘變劑會(huì)使DNA序列中一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)核苷酸發(fā)生增添(插入)或缺失，從而使該部位后面的全部遺傳密碼發(fā)生轉(zhuǎn)錄和翻譯錯(cuò)誤的一類突變。由移碼突變所產(chǎn)生的突變株，稱為移碼突變株。與染色體畸變相比，移碼突變只能算是DNA分子的微小損傷。能引起移碼突變的因素是一些吖啶類染料，包括原黃素、吖啶黃、吖啶橙和α-氨基吖啶等。目前認(rèn)為吖啶類化合物引起移碼突變的機(jī)制是因?yàn)樗鼈兌际且环N平面型三環(huán)分子，結(jié)構(gòu)與一個(gè)嘌呤-嘧啶對(duì)十分相似，故能嵌入兩個(gè)相鄰DNA堿基對(duì)之間，造成雙螺旋的部分解開(kāi)(兩個(gè)堿基對(duì)原來(lái)相距0.34nm，當(dāng)嵌入一個(gè)吖啶分子后，即變成0.68 nm，從而在DNA復(fù)制過(guò)程中，使鏈上增添或缺失一個(gè)堿基，并引起了移碼突變。
（3）染色體畸變：某些強(qiáng)烈理化因子，如X射線等的輻射及烷化劑、亞硝酸等，除了能引起上述的點(diǎn)突變外，還會(huì)引起DNA的大損傷——染色體畸變，既包括染色體結(jié)構(gòu)上的缺失、重復(fù)、插入、易位和倒位，也包括染色體數(shù)目的變化。染色體畸變?cè)诟叩壬镏泻苋菀子^察。在微生物中，尤其在原核生物中，近年來(lái)才證實(shí)了它的存在。許多理化誘變劑的誘變作用都不是單一功能的。例如，亞硝酸既能引起堿基的轉(zhuǎn)換作用，又能誘發(fā)染色體畸變。
2.自發(fā)突變
自發(fā)突變是指生物體在無(wú)人工干預(yù)下自然發(fā)生的低頻率突變。隨誘變機(jī)制的研究，對(duì)自發(fā)突變的原因已有所認(rèn)識(shí)，下面討論幾種自發(fā)突變的可能機(jī)制。
(1) 背景輻射和環(huán)境因素的誘變 不少“自發(fā)突變”實(shí)質(zhì)上是由一些原因不詳?shù)牡蛣┝空T變因素長(zhǎng)期的綜合效應(yīng)導(dǎo)致。例如充滿宇宙空間的各種短波輻射、高溫的誘變效應(yīng)以及自然界中普遍存在的一些低濃度的誘變物質(zhì)的作用等。
(2) 微生物自身有害代謝產(chǎn)物的誘變 過(guò)氧化氫是普遍存在于微生物體內(nèi)的一種代謝產(chǎn)物，它對(duì)脈孢菌具有誘變作用。這種作用可因同時(shí)加入過(guò)氧化氫酶而降低，如果同時(shí)再加入過(guò)氧化氫酶抑制劑，則又可提高突變率。這就說(shuō)明，過(guò)氧化氫可能是自發(fā)突變中的一種內(nèi)源誘變劑。在許多微生物的陳舊培養(yǎng)物中易出現(xiàn)自發(fā)突變株，可能也是同樣的原因。
(3)由DNA復(fù)制過(guò)程中堿基配對(duì)錯(cuò)誤引起 據(jù)統(tǒng)計(jì)，DNA鏈每次復(fù)制中，每個(gè)堿基對(duì)錯(cuò)誤配對(duì)的頻率是10-7～10-11，而一個(gè)基因平均約含1000 bp，故自發(fā)突變頻率約為10-6。因此，若對(duì)細(xì)菌做一般液體培養(yǎng)時(shí)，因其細(xì)胞濃度常可達(dá)到108個(gè)/ml，故經(jīng)常會(huì)在其中產(chǎn)生自發(fā)突變株。
3. 紫外線對(duì)DNA的損傷及其修復(fù)
（1）紫外線誘變機(jī)理：在育種實(shí)踐中應(yīng)用最方便最廣泛的物理誘變因素是紫外線。這種光線的波長(zhǎng)稍短于可見(jiàn)光中的紫光，波長(zhǎng)范圍從136-390nm。它是一種非電離輻射，能使被照射物質(zhì)分子或原子中內(nèi)層電子提高能級(jí)，但并不獲得或失去電子，所以不產(chǎn)生電離。紫外線誘變的最佳波長(zhǎng)范圍是200-300nm，其中又以260nm左右最佳。紫外線的生物學(xué)效應(yīng)主要在于它可引起DNA的變化。DNA強(qiáng)烈吸收紫外線，尤其是DNA鏈上的堿基對(duì)。對(duì)紫外線嘧啶比嘌呤敏感得多，幾乎要敏感100倍。紫外線引起DNA結(jié)構(gòu)變化的形式很多，如DNA鏈斷裂、DNA分子內(nèi)和分子間的交聯(lián)、核酸與蛋自質(zhì)的交聯(lián)，胞嘧啶和尿嘧啶的水合作用以及嘧啶二聚體的形成，特別是后者。當(dāng)DNA復(fù)制時(shí)，雙鏈須先變成單鏈，然后各自再與附近的堿基形成互補(bǔ)鏈，兩鏈之間嘧啶二聚體的交聯(lián)會(huì)阻礙雙鏈的分開(kāi)和復(fù)制。同側(cè)鏈上相鄰胸腺嘧啶二聚體的形成，會(huì)阻礙堿基的正常配對(duì)。在正常情況下，胸腺嘧啶應(yīng)與腺嘌呤配對(duì)，但兩個(gè)相鄰胸腺嘧啶的連接就可能改變這種情況，足以破壞腺嘌呤的正常摻入。復(fù)制會(huì)在這一點(diǎn)上突然停止或錯(cuò)誤的進(jìn)行。如新生成的DNA單鏈改變了的堿基順序，則在隨后的復(fù)制過(guò)成中，已改變的DNA鏈仍以自身為模板進(jìn)行復(fù)制，進(jìn)而產(chǎn)生了一個(gè)在兩條鏈上堿基順序都有錯(cuò)誤的分子，其后果是基因突變。
（2）損傷的DNA修復(fù)作用：
A、光復(fù)活作用：把經(jīng)UV照射后的微生物立即暴露于可見(jiàn)光下時(shí)，就可出現(xiàn)其死亡率明顯降低的現(xiàn)象，此即光復(fù)活作用?，F(xiàn)已了解，經(jīng)UV照射后帶有嘧啶二聚體的DNA分子，在黑暗下會(huì)被一種光激活酶——光解酶（光裂合酶）結(jié)合，這種復(fù)合物在300～500 nm可見(jiàn)光下時(shí)，此酶會(huì)因獲得光能而激活，并使二聚體重新分解成單體。與此同時(shí)，光解酶也從復(fù)合物中釋放出來(lái)，以便重新執(zhí)行功能。由于一般的微生物中都存在著光復(fù)活作用，所以在利用UV進(jìn)行誘變育種等工作時(shí)，就應(yīng)在紅光下進(jìn)行照射和后續(xù)操作，并放置在黑暗條件下培養(yǎng)。
B、切除修復(fù)：是活細(xì)胞內(nèi)對(duì)被UV等誘變劑損傷后DNA的修復(fù)方式之一，又稱為暗修復(fù)，這是一種不依賴可見(jiàn)光，只通過(guò)酶切作用去除嘧啶二聚體，隨后重新合成一段正常DNA鏈的核酸修復(fù)方式。在整個(gè)修復(fù)過(guò)程中，共有4種酶參與：①內(nèi)切核酸酶在胸腺嘧啶二聚體的5′-P側(cè)切開(kāi)一個(gè)3′- OH和5′-P的單鏈缺口；②外切核酸酶從5′-P至3′-OH方向切除二聚體，并擴(kuò)大缺口；③DNA聚合酶以DNA的另一條互補(bǔ)鏈為模板，從原有鏈上暴露的3′-OH端起逐個(gè)延長(zhǎng)，重新合成一條缺失的DNA鏈；④通過(guò)連接酶的作用，把新合成的寡核苷酸的3′-OH末端與原鏈的5′-P末端相連接，從而完成了修復(fù)作用。
C、重組修復(fù)作用：又稱為復(fù)制后修復(fù)，必須在DNA進(jìn)行復(fù)制的情況下進(jìn)行。重組修復(fù)可以在不切除胸腺嘧啶二聚體的情況下，以帶有二聚體的這一單鏈為模板而合成互補(bǔ)單鏈，可是在每一個(gè)二聚體附近留下一個(gè)空隙。一般認(rèn)為通過(guò)染色體交換，空隙部位就不再面對(duì)著胸腺嘧啶二聚體而面對(duì)著正常的單鏈，在這種情況下DNA多聚酶和連接酶便能起作用而把空隙部分進(jìn)行修復(fù)。
D、緊急呼救（SOS）修復(fù)系統(tǒng)：這是細(xì)胞經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生的一種修復(fù)系統(tǒng)。它的修復(fù)功能依賴于某些蛋白質(zhì)的誘導(dǎo)合成，但這些蛋白質(zhì)是不穩(wěn)定的。SOS修復(fù)功能和細(xì)菌的一系列生理活動(dòng)有關(guān)，如細(xì)胞的分裂抑制、引起DNA損傷的因素和抑制DNA復(fù)制的許多因素都能引起SOS反應(yīng)。
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