淀粉和纖維素作為碳水化合物，在生物循環(huán)中分別承擔(dān)著能量?jī)?chǔ)存（淀粉）和結(jié)構(gòu)支持（纖維素）的角色。

      在自然界中，聚合物扮演著重要的角色，它們是由許多基本單位——單體連接在一起形成的大分子化合物。

     這些聚合物在我們的日常生活中無(wú)處不在，從食物到建筑材料，都能見(jiàn)到它們的身影。蛋白質(zhì)和多糖就是其中的兩個(gè)典型例子。

      這些聚合物由于其分子結(jié)構(gòu)的特性，不能直接透過(guò)細(xì)胞膜，因此生物體需要分泌特定的酶來(lái)降解這些聚合物，使其變成可以被細(xì)胞吸收和利用的小分子單體。這個(gè)過(guò)程被稱為水解作用，而負(fù)責(zé)這一過(guò)程的酶則被稱為水解酶。

      水解酶不僅在大分子的降解過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，如食物腐敗和水處理，而且在食品加工領(lǐng)域，如肉的嫩化、奶酪的成熟和啤酒的陳釀等方面也扮演著關(guān)鍵角色。這些酶的分離和純化技術(shù)已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了大規(guī)模商品化。

      本文將重點(diǎn)討論淀粉和纖維素這兩種由葡萄糖單體形成的聚合物的降解作用，盡管它們都是由葡萄糖構(gòu)成，但性質(zhì)卻截然不同。葡萄糖是許多微生物的主要能源，而纖維素則是植物細(xì)胞壁的主要成分，難以被消化。接下來(lái)，我們將深入探討這兩種聚合物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及它們是如何被水解酶降解的。

淀粉

      不論其來(lái)源何處，淀粉的結(jié)構(gòu)基本相同。天然淀粉是兩種多糖的混合物，都是D-葡萄糖的聚合物。大多數(shù)正常淀粉通常含有15%～35%的直鏈淀粉和65%～85%的支鏈淀粉。其主要成分為支鏈淀粉。

      淀粉酶水解淀粉分子的α-1，4-糖苷鍵，可分為3組：α-淀粉酶、β-淀粉酶和葡糖淀粉酶。它們對(duì)直鏈和支鏈的降解方式如圖所示。

　淀粉降解方式

      纖維素中的葡萄糖的連接方式與淀粉的不同，它是以β-1，4-鍵連接。其水解產(chǎn)物為葡萄糖和纖維二糖。至少有4種酶能水解纖維素：

①纖維二糖水解酶，從纖維素鏈的非還原性末端降解得纖維二糖；

②外切葡聚糖酶（exoglucanase），從纖維素鏈的非還原性末端降解得葡萄糖；

③纖維二糖酶（cellobiase），將纖維二糖水解成葡萄糖；

④內(nèi)切葡聚糖酶（edoglucanase），將長(zhǎng)鏈聚合物水解成寡聚糖。
      纖維素降解的第一個(gè)產(chǎn)物是纖維二糖，此產(chǎn)物是纖維素水解的潛在抑制劑，故在培養(yǎng)基中必須含有纖維二糖酶。在胞內(nèi)纖維二糖可由纖維二糖磷酸化酶轉(zhuǎn)化為葡萄糖和葡萄糖-1-磷酸酯。下圖總結(jié)各種生物高分子的需氧分解代謝途徑。

各種生物高分子的需氧分解代謝途徑

      近年來(lái)，木質(zhì)纖維素，如谷物殘留物、鋸末、廢紙和木削等，作為可再生的能源和商業(yè)化學(xué)品用于代替石油正在得到很大的關(guān)注。

      利用木質(zhì)纖維素可望對(duì)創(chuàng)造一種循環(huán)利用氛圍和防止全球變暖作出貢獻(xiàn)。將木質(zhì)纖維素轉(zhuǎn)化為有用的物質(zhì)分為兩步：

①通過(guò)酸或酶把細(xì)胞中的纖維素和半纖維素水解成可發(fā)酵的還原糖；

②通過(guò)微生物發(fā)酵將還原糖轉(zhuǎn)化成燃料或工業(yè)化學(xué)品，如氫、乳酸和乙醇。

      但這兩種過(guò)程都有缺陷：在酸水解中形成不需要的副產(chǎn)物；酶的成本高；酶水解所需時(shí)間長(zhǎng)。該水解過(guò)程特別需要從菌體中除去木質(zhì)素，因木質(zhì)素不能被酸或酶水解。

       另一種辦法是用氣化過(guò)程將木質(zhì)纖維素轉(zhuǎn)化為合成氣體（CO、CO2和H2），此過(guò)程可用于轉(zhuǎn)化菌體中的所有成分，包括木質(zhì)素。當(dāng)然氣化前需要將菌體烘干。產(chǎn)生的合成氣體可用于發(fā)電或作為內(nèi)燃機(jī)的燃料。

      有一群稱為產(chǎn)乙酸菌（acetogens）的厭氧菌，包括可以自養(yǎng)生長(zhǎng)在H2和CO2上的醋酸桿菌屬和幾株梭狀芽孢桿菌，它們通過(guò)乙酰CoA途徑形成乙酸。

      此外，嗜中溫菌，楊氏梭菌和自產(chǎn)乙醇梭菌（C.autoethanogenum）可以從合成氣體生產(chǎn)乙醇。若將氣化過(guò)程同發(fā)酵過(guò)程相結(jié)合，便可以從廢菌體產(chǎn)生有用的商品化學(xué)品。

      由于可以從其他途徑獲得氫，以H2和CO2為基質(zhì)進(jìn)行發(fā)酵生產(chǎn)有廣泛的應(yīng)用前景。乙酸可以作為塑料、薄膜、食品防腐劑的原料，乙醇則可以用作原料和汽油的補(bǔ)充燃料。

Sakai等報(bào)道了從爛泥分離出來(lái)的嗜溫菌穆?tīng)柺暇鷮伲∕oorella sp.），用于從H2和CO2生產(chǎn)乙酸和乙醇。

      在工業(yè)發(fā)酵中，淀粉和纖維素的降解作用具有重要意義。水解酶的應(yīng)用使得這些聚合物能夠被有效轉(zhuǎn)化為可利用的單糖，從而為微生物發(fā)酵提供了重要的底物。

      例如，淀粉通過(guò)淀粉酶的作用被水解為葡萄糖，隨后可以被酵母或其他微生物發(fā)酵生成乙醇和其他有用的化學(xué)品。此外，纖維素的降解也同樣重要，特別是在生物燃料的生產(chǎn)中，纖維素被轉(zhuǎn)化為可發(fā)酵的糖類，進(jìn)一步通過(guò)微生物發(fā)酵生成乙醇或其他生物基化學(xué)品。

      淀粉和纖維素作為多糖，是植物中儲(chǔ)存能量的主要形式，它們?cè)谧匀唤缰袕V泛存在，并且是許多微生物生長(zhǎng)和代謝的重要碳源。

      淀粉是工業(yè)發(fā)酵中最常用的單糖葡萄糖的來(lái)源，由淀粉加工制備，被廣泛用于抗生素、氨基酸、有機(jī)酸、多糖等發(fā)酵生產(chǎn)中。

     纖維素則是地球上最大的可再生生物資源，大多數(shù)纖維素在天然界以木質(zhì)纖維素復(fù)合物的形式存在，能抵御化學(xué)和微生物的分解。

內(nèi)容引用儲(chǔ)炬 李友榮編著《現(xiàn)代工業(yè)發(fā)酵調(diào)控學(xué)》