生物的進(jìn)化，是一個(gè)從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低等到高等的過(guò)程，各個(gè)時(shí)期的動(dòng)物有自己的起源與發(fā)展，不同動(dòng)物之間有不同的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程。按一定層次一步步演化后，動(dòng)物最終由水及陸，進(jìn)化成最高等的陸生恒溫脊椎動(dòng)物。在這過(guò)程中，動(dòng)物的身體也隨之進(jìn)化出獨(dú)特的特征，以便其更好地適應(yīng)生存環(huán)境。

動(dòng)物進(jìn)化進(jìn)化樹原生動(dòng)物體腔脊索動(dòng)物

1自然選擇學(xué)說(shuō)的提出

起初，1809年法國(guó)學(xué)者拉馬克認(rèn)為，環(huán)境能引起生物的變異，他提出了用進(jìn)廢退的理論，即常用的器官會(huì)愈發(fā)發(fā)達(dá)，少用或不用的器官變回衰退。同時(shí)他也認(rèn)為進(jìn)化是具有方向的。在當(dāng)時(shí)科學(xué)還不完善的條件下，他的理論使人們重新認(rèn)識(shí)了自然。直到19世紀(jì)中期，達(dá)爾文在《物種起源》一書中提到了自然選擇的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。他指出，生物進(jìn)化是遺傳、變異、選擇三者綜合作用的結(jié)果，所有生物都有共同的祖先，“自然選擇”是生物進(jìn)化的動(dòng)力，所謂“適者生存”，適應(yīng)環(huán)境的變異得以存活，繁殖后代，不能適應(yīng)環(huán)境的變異則死亡，最終被自然淘汰。由于當(dāng)時(shí)科學(xué)的局限性，達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的一些觀點(diǎn)也存在某些缺陷，如其探討的生物進(jìn)化僅僅停留在個(gè)體水平、認(rèn)為生存斗爭(zhēng)是繁殖過(guò)剩引起的。

進(jìn)化過(guò)程中，環(huán)境因子包括氣候、土壤、植物與動(dòng)物式中存在著相互作用，隨著地殼的變化，板塊的移動(dòng)，局部的氣候發(fā)生改變，地球上的植物和動(dòng)物的密度也會(huì)隨之受到影響。

2動(dòng)物的進(jìn)化特征

為了簡(jiǎn)明扼要地展示出生物之間的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷程，分類學(xué)家和進(jìn)化論者將從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低等到高等的各類生物放到一棵樹狀圖的各個(gè)枝干上，這個(gè)樹狀圖就叫做進(jìn)化樹，也叫譜系樹。本文中，我們將按照進(jìn)化樹的層次進(jìn)行分析。

2.1單細(xì)胞原生動(dòng)物

對(duì)于原生動(dòng)物的進(jìn)化起點(diǎn)，學(xué)者們看法各有不同。但是原生動(dòng)物是最原始的單細(xì)胞動(dòng)物，雖然只有單個(gè)細(xì)胞，它具有一個(gè)動(dòng)物具有的一切機(jī)能。原生動(dòng)物的排泄依靠一種調(diào)節(jié)水分的胞器――伸縮泡，生殖主要為二裂生殖，也有的原生動(dòng)物為出芽生殖。原生動(dòng)物的眾多分類中，有人認(rèn)為最早出現(xiàn)的可能是原始肉足類，因?yàn)樗慕Y(jié)構(gòu)更加簡(jiǎn)單，沒有基體和鞭毛，而且原始肉足類在沒有原生動(dòng)物存在時(shí)可以通過(guò)吞噬細(xì)菌、藍(lán)藻等原核生物獲取營(yíng)養(yǎng)，在無(wú)顆粒型食物時(shí)，還可以通過(guò)滲透作用獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，也有人認(rèn)為最早出現(xiàn)的是鞭毛綱并非肉足綱。

2.2中生動(dòng)物和側(cè)生動(dòng)物――海綿動(dòng)物

中生動(dòng)物是最簡(jiǎn)單的多細(xì)胞動(dòng)物，外層是具有纖毛單層體細(xì)胞，身體只有體細(xì)胞與生殖細(xì)胞的分化，體細(xì)胞行使?fàn)I養(yǎng)細(xì)胞的功能，軸細(xì)胞具有繁殖功能。

側(cè)生動(dòng)物具有與其他多細(xì)胞動(dòng)物不同的發(fā)育結(jié)構(gòu)，它的皮層和胃層之間是中膠層，胃層由領(lǐng)鞭毛細(xì)胞組成，中膠層中由變形細(xì)胞和骨針。具有獨(dú)特的水溝系統(tǒng)。

2.3真后生動(dòng)物――2胚層輻射對(duì)稱

動(dòng)物發(fā)展到這個(gè)階段，出現(xiàn)了兩個(gè)胚層，體壁的外層來(lái)自胚胎發(fā)育時(shí)期的外胚層，內(nèi)層來(lái)自胚胎發(fā)育時(shí)期的內(nèi)胚層。出現(xiàn)了組織分化和簡(jiǎn)單的器官和網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)。

多細(xì)胞的進(jìn)化過(guò)程中，海綿動(dòng)物可以是一類分支，那么在真后生動(dòng)物中，腔腸動(dòng)物是最為原始的一類。其中最簡(jiǎn)單的類群要數(shù)具有固著的水螅型和可以自由移動(dòng)的水母型的水螅綱。而高等腔腸動(dòng)物的發(fā)展也是朝著水螅型和水母型這兩個(gè)方向進(jìn)行的。

2.4從2胚層輻射對(duì)稱到3胚層兩側(cè)對(duì)稱

動(dòng)物油2胚層低級(jí)階段過(guò)渡到3胚層高級(jí)階段時(shí)，具有神經(jīng)中樞的頭開始分化，并有明顯的兩側(cè)對(duì)稱，以及中胚層的出現(xiàn)以保證肌肉與其他內(nèi)臟的發(fā)展。3胚層兩側(cè)對(duì)稱動(dòng)物一支為原口動(dòng)物，另一支進(jìn)化為后口動(dòng)物。

2.5原口動(dòng)物

2.5.1從無(wú)體腔到假體腔

扁形動(dòng)物作為原口無(wú)體腔動(dòng)物最原始的一類，仍然具有著不具，一些器官殘留著輻射對(duì)稱等原始特征。但是原始的神經(jīng)系統(tǒng)開始出現(xiàn)，并有了感覺器官的發(fā)育。

假體腔是指體壁中胚層與內(nèi)胚層消化管之間形成的體腔，充滿液體或膠狀物，腔內(nèi)的液體和物質(zhì)可以簡(jiǎn)單的流動(dòng)循環(huán)，出現(xiàn)有口有的消化管，假體腔的出現(xiàn)在進(jìn)化過(guò)程中具有一定的意義。它為體內(nèi)器官系統(tǒng)的發(fā)展提供了空間，運(yùn)動(dòng)能力得到了明顯增強(qiáng)，可以有效地輸送營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物。

2.5.2真體腔動(dòng)物的進(jìn)化

真體腔的出現(xiàn)是動(dòng)物進(jìn)化史上一個(gè)十分重要的現(xiàn)象，其中的軟體動(dòng)物就幾乎具備所有的器官系統(tǒng)。軟體動(dòng)物從很大程度上與環(huán)節(jié)動(dòng)物很相似，因?yàn)樗麄兺哂姓骟w腔和相似的循環(huán)系統(tǒng)與排泄器官，但他們體不分節(jié)、無(wú)成對(duì)的附肢，與環(huán)節(jié)動(dòng)物還有很大異同，這主要因?yàn)檐涹w動(dòng)物門很大程度上向著減少活動(dòng)的發(fā)面發(fā)展，因此，軟體動(dòng)物有與其他動(dòng)物不同的獨(dú)特的特征，例如厚重的貝殼。對(duì)于軟體動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物的進(jìn)化地位學(xué)術(shù)界主要有三種傾向。不論哪種觀點(diǎn)，動(dòng)物進(jìn)化到環(huán)節(jié)動(dòng)物時(shí)發(fā)育中產(chǎn)生了發(fā)達(dá)的真體腔，有明顯的分節(jié)現(xiàn)象，這在動(dòng)物演化過(guò)程中都具有十分重要的意義。環(huán)節(jié)動(dòng)物身體同律分節(jié)，閉管式循環(huán)系統(tǒng)，后腎式排泄系統(tǒng)。循環(huán)系統(tǒng)、排泄系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)都是按體節(jié)重復(fù)排列的。

節(jié)肢動(dòng)物是原口動(dòng)物進(jìn)化的頂端，身體演化出異律分節(jié)，有頭、胸、腹三個(gè)部分，并有帶關(guān)節(jié)的附肢，有翅、體表的幾丁質(zhì)外骨骼可以更好地保護(hù)身體。節(jié)肢動(dòng)物還有多樣性的呼吸排泄器官，水生種類用書腮呼吸，陸生則用書肺或器官呼吸。排泄器官有2種類型，一種是與后腎同源的腺體結(jié)構(gòu)，一種是馬氏管。節(jié)肢動(dòng)物的口部有口器，是由若干附肢形成的。

節(jié)肢動(dòng)物的最高級(jí)代表是昆蟲綱，它們有發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官，并產(chǎn)生了翅這種獨(dú)特的運(yùn)動(dòng)器官。并且由于條件不同，昆蟲綱有了目的分化。

2.6后口動(dòng)物

2.6.1棘皮動(dòng)物

棘皮動(dòng)物在進(jìn)化中是一種特殊的動(dòng)物，它與之前的無(wú)脊椎動(dòng)物都不同，與原始的脊索動(dòng)物相似，與半索動(dòng)物有共同祖先。身體成五輻射對(duì)稱，幼蟲成兩側(cè)對(duì)稱。體壁上有向外凸起的皮腮，還具有突出體表之外的棘、刺等結(jié)構(gòu)。具有分散的神經(jīng)系統(tǒng)。它的胚胎發(fā)育、體腔、骨骼的產(chǎn)生以及口與的形成都可以看出它與脊索動(dòng)物的相似性，而完全不同于之前的無(wú)脊椎動(dòng)物。

2.6.2從無(wú)脊椎動(dòng)物到脊索動(dòng)物

脊索動(dòng)物是最高等的動(dòng)物門類，包括尾索動(dòng)物、頭索動(dòng)物和脊椎動(dòng)物。其中，脊椎動(dòng)物是神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)展最充分的動(dòng)物，并演化成有自我意識(shí)的人。脊索動(dòng)物由無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)化而來(lái)，與棘皮動(dòng)物和半索動(dòng)物有親緣關(guān)系。

脊索動(dòng)物具有BIG THREE（三大特征）――背神經(jīng)管、脊索和鰓裂。脊索縱貫背部，有支持作用，中空的神經(jīng)中樞位于身體背部，心臟位于消化管腹面。

較低等的脊索動(dòng)物，包括尾索動(dòng)物和頭索動(dòng)物，尾索動(dòng)物的幼體具有BIG THREE，脊索只在尾部，變態(tài)后脊索消失，成體具有被囊，以海鞘為代表。頭索動(dòng)物BIG THREE眾生存在，并且脊索貫穿全身，無(wú)明顯頭部，以文昌魚為代表。

長(zhǎng)期以來(lái)，文昌魚一直被認(rèn)為與脊椎動(dòng)物更為接近，但是隨著研究的深入，包括基因組在內(nèi)的越來(lái)越多的證據(jù)表明是尾索動(dòng)物海鞘而并非文昌魚更接近于脊椎動(dòng)物，即便如此，有學(xué)者依舊堅(jiān)持文昌魚在進(jìn)化中的中心地位，因此，對(duì)于文昌魚和海鞘的進(jìn)化地位還未有一個(gè)準(zhǔn)確的答案。

2.6.3脊椎動(dòng)物的進(jìn)化

動(dòng)物的進(jìn)化一般要同時(shí)經(jīng)歷兩種過(guò)程，一是從低等到高等、簡(jiǎn)單到復(fù)雜的進(jìn)化；一是從水生到陸生的進(jìn)化。脊椎動(dòng)物的進(jìn)化為“一分為二”的“鑲嵌形式”的進(jìn)化，即兩種進(jìn)化類別之間存在一種過(guò)渡動(dòng)物同時(shí)具有進(jìn)化后新的特征和進(jìn)化前舊的特征，并且是新特征克服舊特征進(jìn)行進(jìn)化的。一般分為三個(gè)階段，第一階段是無(wú)頜類、魚類水生動(dòng)物的進(jìn)化；第二階段是由水生到陸生的進(jìn)化，包括兩棲動(dòng)物和爬行動(dòng)物的出現(xiàn)；第三階段是高等脊椎恒溫動(dòng)物的進(jìn)化。最終是人類的進(jìn)化。

第一階段無(wú)頜類進(jìn)化到魚類，最重要的特征是魚類出現(xiàn)了可以咬合的上下顎和成對(duì)的附肢，而無(wú)頜類是沒有上下顎和成對(duì)附肢的，只有一個(gè)圓形的口吸盤，以七鰓鰻為代表動(dòng)物。是現(xiàn)存脊椎動(dòng)物中最原始的一類。雖然已經(jīng)出現(xiàn)了雛形的脊椎骨，但身體的支持結(jié)構(gòu)仍然是脊索。而魚類具有典型的脊柱，身體有頭、軀干和尾的分化，以腮為呼吸器官，具有良好的滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制。具有低等水生脊椎動(dòng)物特有的特有的感覺器官――側(cè)線，可以幫助魚類取食、躲避天敵和求偶

第二階段由水生到陸生的進(jìn)化是脊椎動(dòng)物進(jìn)化過(guò)程中一個(gè)巨大的飛躍，兩棲類是最早出現(xiàn)的四足動(dòng)物，處于水生向陸生過(guò)渡的重要類群。它們幼體以腮呼吸，成體以肺呼吸，并以皮膚呼吸做輔助，因而體表濕潤(rùn)，皮膚多腺體和色素細(xì)胞，為適應(yīng)陸地環(huán)境皮膚和骨骼肌肉系統(tǒng)進(jìn)行了改造、出現(xiàn)呼吸的多樣化感覺器官出現(xiàn)中耳，但水生幼體仍具有側(cè)線。它們既具有陸生的脊椎動(dòng)物的典型特征，又保留著水生脊椎動(dòng)物的一些結(jié)構(gòu)和功能。最早的兩棲原始動(dòng)物之一――魚石螈對(duì)于人類認(rèn)識(shí)陸生四足動(dòng)物的起源和進(jìn)化具有重要意義。

真正地陸生動(dòng)物爬行動(dòng)物在兩棲類動(dòng)物的基礎(chǔ)上進(jìn)一步進(jìn)化，出現(xiàn)了重要的由殼保護(hù)的羊膜卵，并且在路上發(fā)育成成體，使脊椎動(dòng)物完全脫離了在繁殖發(fā)育過(guò)程中對(duì)水環(huán)境的依賴。

第三階段高等的脊椎動(dòng)物出現(xiàn)，鳥類、哺乳類成為高等恒溫脊椎動(dòng)物，鳥類身體流線型，具表皮角質(zhì)層衍生物（鱗片、羽毛），前肢化為翼，產(chǎn)大型羊膜卵，向空中飛翔方向發(fā)展。哺乳類胎生哺乳，表皮角質(zhì)鞘，產(chǎn)生哺乳動(dòng)物特有的3塊聽小骨和膈肌，具有高度發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)，可以很好地適應(yīng)環(huán)境，哺乳動(dòng)物中的靈長(zhǎng)類最終進(jìn)化成有思維能力，直立行走的人類。對(duì)于哺乳動(dòng)物的起源，生物學(xué)家們證實(shí)哺乳動(dòng)物的祖先早在1億到8500萬(wàn)年就存在了，不過(guò)現(xiàn)存的哺乳動(dòng)物的祖先經(jīng)歷了相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間才分化開的原因現(xiàn)在還不得而知。

進(jìn)化在自然界中具有十分重要的意義，動(dòng)物經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的時(shí)代，經(jīng)過(guò)環(huán)境選擇，逐漸演化到今天的地位，雖然中間仍有許多未知，但人類對(duì)于起源與進(jìn)化的研究從未停止，隨著自然科學(xué)的不斷前進(jìn)發(fā)展，生物進(jìn)化理論一定會(huì)越來(lái)越明確，出現(xiàn)一個(gè)歷史性的統(tǒng)一。

參考文獻(xiàn)：

[1]郝家勝.生物進(jìn)化研究的回顧與展望[J].微體古生物學(xué)報(bào)，2003，20（3）：325-332.

[2]E.S.E.Hafez.動(dòng)物適應(yīng)性的原理（上）[M].

[3]彭奕欣.談?wù)劇皠?dòng)物進(jìn)化系統(tǒng)樹”[J].生物學(xué)通報(bào)，1985（6）：3.

[4]閻錫海.原生動(dòng)物進(jìn)化模糊問(wèn)題研究[J].延安大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2013，32（3）：58-60.

[5]施滸.無(wú)脊椎動(dòng)物的進(jìn)化歷程[J].生物學(xué)雜志，1985（1）.

[6]肖家軍，李華玲.環(huán)節(jié)動(dòng)物和軟體動(dòng)物之間進(jìn)化關(guān)系分析[J].生物學(xué)雜志，2008，25（5）：75-77.

[7]王磊，宿紅艷，王昌留.海鞘與文昌魚誰(shuí)更接近脊椎動(dòng)物的始祖[J].海洋湖沼通報(bào)，2010（1）：23-30.

[8]Gee，H.Careful with that amphioxus[J].Nature，2006，439（7079）：923-924.

[9]吳汝康.脊椎動(dòng)物進(jìn)化的過(guò)渡類型不是“合二而一”的[J].自然辯證法研究通訊，1965（1）：6.

[10]王原，徐星.兩棲動(dòng)物進(jìn)化漫談[J].大自然，2000（2）：1.

[11]王海波.哺乳動(dòng)物進(jìn)化之謎[J].生命世界，2007（6）：74-78.