《冰與火之歌》劇照

翼龍是一種充滿了魔幻色彩的生物。它們就像是從哈利波特的世界里跑出來的神奇動物，有著令人神往的超能力。很難想象，翼龍的確曾經(jīng)生活在我們的地球上。

它們是歷史上最早征服藍天的脊椎動物。這比我們熟悉的鳥類要早大約一億年，比蝙蝠更是早了大約一億五千萬年。

并且，雖然藍天已被飛翔的后輩們占領(lǐng)，但翼龍創(chuàng)下的世界紀錄一直保持至今：它們是地球上最大的飛行動物。目前已知最大的翼龍——Quetzalcoatlus（風神翼龍）——翅膀完全展開后可以達到十多米，站在地上就像一頭長頸鹿一樣高（見圖1，等比例對比）。

俗話說得好，一口吃不成胖子，翼龍也并非一出現(xiàn)就這么大個兒。翼龍個頭兒的演化可以粗略地分為兩個階段：生活在三疊紀–侏羅紀的早期翼龍（non-pterodactyloid pterosaurs，非翼手龍類翼龍）個頭兒還比較小，絕大部分翼龍的翼展只有1-2米；隨后出現(xiàn)的翼龍（pterodactyloid pterosaurs，翼手龍類翼龍）的個頭兒開始逐漸變大，到晚白堊紀的時候出現(xiàn)了飛機大小的巨型翼龍，令同時存在的鳥類相形見絀^[1]（下圖）。

那么問題來了，為什么后面出現(xiàn)的這些翼龍能長成那么大的個頭兒呢？

人們在一開始發(fā)現(xiàn)翼龍的時候，以為它們會像鳥兒一樣，屬于晚熟發(fā)育（altricial development）。人們猜測翼龍可能也會筑巢、辛勤養(yǎng)育自己的寶寶們，小翼龍在父母悉心照料下快速長大，等到它們長得跟父母差不多大的時候才會離開父母，飛向藍天獨立生活。確實，翼龍在很多方面都長得很像鳥，比如由前肢特化成的翅膀、中空的骨頭、長長的口鼻部（snout）和鋒利的腳爪?？茖W(xué)家們后來也發(fā)現(xiàn)，翼龍是恐龍的近親，而部分翼龍延續(xù)至今成了鳥類。不僅如此，像鳥類一樣，翼龍也是有羽毛的^{[2, 3]}。

這種“翼龍像鳥兒一樣長大”的觀點在過去的幾十年里被徹底推翻。人們發(fā)現(xiàn)翼龍其實是早熟發(fā)育（precocial development），它們的生長策略更接近于爬行動物。小翼龍從小就自立生活，父母基本上不管不顧。支持這一觀點的證據(jù)主要有以下幾方面：

首先，翼龍的蛋殼只有很薄的一層鈣質(zhì)硬殼（大約30微米，也就是不到三十分之一毫米），與鳥蛋相比要薄很多，大概只有鳥蛋殼厚度的十分之一；有的翼龍蛋甚至沒發(fā)現(xiàn)有鈣質(zhì)硬殼。所以翼龍的蛋殼更像是爬行動物的軟皮蛋。翼龍蛋這么脆弱，翼龍肯定不能像鳥類一樣直接臥在蛋上孵化。它們應(yīng)該會像爬行動物一樣，把蛋埋起來，利用適宜的環(huán)境溫度和濕度來完成孵化^[4]。

像絕大多數(shù)埋蛋的爬行動物一樣，臨出殼的翼龍胚胎以及翼龍寶寶已經(jīng)具有了發(fā)育充分的四肢，使得它們出生以后很快就能運動自如。翼龍寶寶翅膀的大部分骨骼中軟骨的成分很少、骨化程度很高；當然最明顯的還是它們那雙大翅膀——哪怕還在蛋殼里，翼龍標志性的大翅膀已經(jīng)清晰可見^[5]（見圖5）。實際上，翼龍寶寶有著和成年翼龍類似的四肢比例，其中有的骨骼在寶寶身上甚至還要更大些^{[6, 7]}。

這和鳥類完全不同。大多數(shù)鳥兒出生的時候翅膀很小，幾乎沒有什么用處。隨著鳥兒的生長，翅膀占身體的比例也會不斷增長，一直長到差不多成年體型的時候，它們的翅膀才可以支持飛行。鑒于翼龍寶寶已經(jīng)有了發(fā)育充分的大翅膀，甚至其中有的骨骼跟成年翼龍相比還要更加粗壯，翼龍應(yīng)該在很小的時候就開始飛行生活了^[5]。這一推論最近也得到了印證——古生物學(xué)家通過建模，比較了幼年翼龍和成年翼龍的骨骼強度和飛行能力，發(fā)現(xiàn)即便是剛剛破殼的翼龍寶寶也有著十分結(jié)實的骨骼（甚至與成年個體相比更加結(jié)實）和出色的飛行能力^[8]。

與這個“出生就能飛”的結(jié)論相一致，還有一些化石證據(jù)表明幼年翼龍在自己捕食養(yǎng)活自己，而不是依賴父母喂養(yǎng)。例如，很多翼龍在長大過程中，脖子和口鼻部會變得越來越長；大多數(shù)有牙齒的翼龍會在長大過程中牙齒越來越多，甚至有些翼龍牙齒的形狀也會隨著生長而改變^[9]。這些生理結(jié)構(gòu)都和獲取食物緊密相關(guān)。它們在生長過程中發(fā)生的變化表明，翼龍在長大的過程中不斷改變自己的飲食、捕食不同的獵物，就像現(xiàn)代的鱷魚一樣。例如尼羅鱷（Crocodilus niloticus）在很小的時候以昆蟲、蜘蛛和青蛙為食；長到2 米多長的時候主要吃魚，還會吃一些螃蟹和水生蝸牛；等長到三四米長，尼羅鱷就會捕食一些大型爬行動物和哺乳動物。

不過，也有的翼龍很專一，堅持從小到大始終追著一樣?xùn)|西吃。蛙嘴翼龍（anurognathid pterosaurs）就是一個典型。蛙嘴翼龍，顧名思義，最明顯的特征就是它們那個像青蛙一樣的大嘴巴。而且和青蛙一樣，它們也偏愛捕食昆蟲。為此，在長大的過程中，它們的腦袋相對身體不斷縮小、嘴巴變寬，同時牙齒始終保持著像釘子一樣的形狀，幫助它們在空中捕獲昆蟲^[6]。所以同樣的，蛙嘴翼龍也是從小就自立生活，不需要父母的照看。

圖7. 夜幕下追捕昆蟲的蛙嘴翼龍。Rudolf Himawan繪

那么，所有的翼龍都是這么長大的嗎？翼龍蛋殼很薄、支持不了很大的體積，所以所有翼龍的蛋以及翼龍寶寶應(yīng)該都很小。既然大家起點都差不多，那么為什么早期的翼龍只能長到翼展一兩米，而白堊紀晚期出現(xiàn)的巨型翼龍就能長成長頸鹿那么大個頭兒呢？

這些巨型翼龍肯定有著不一樣的童年。但可惜的是，關(guān)于翼龍生長的絕大部分證據(jù)都來自于體型相對比較小的翼龍，而巨型翼龍是怎么長大的，始終是一個未解的謎團。直到最近……

2023年7月19日，一項發(fā)表于《英國皇家學(xué)會會刊B：生命科學(xué)》（Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences）的研究終于證實了巨型翼龍的確有著不一樣的童年。體型較小的翼龍生來就有發(fā)育充分的大翅膀，而巨型翼龍Pteranodon（無齒翼龍）在出生的時候，它的胳膊和大腿骨還是小小的，但隨后在生長過程中會快速地變大（見圖8）。

圖8. 大體型翼龍和小體型翼龍不同的生長方式。作者供圖

這些骨骼部位十分關(guān)鍵，因為它們以及附著其上的肌肉組織是負責為飛行和陸地運動提供動力的^[9]。這些生理結(jié)構(gòu)的遲緩發(fā)育表明，巨型翼龍的寶寶并不像小體型翼龍的寶寶那樣有很強的自立能力——它們更需要父母的撫育。

對巨型翼龍而言，有父母撫育，確實要比父母不管不顧、讓小翼龍獨立成長這種生長策略合理得多。試想一下，如果你想讓你的翼龍寶寶長成大個兒，那么很顯然有兩個可行方案——更長的生長時間和更快的生長速度。然而，讓小翼龍獨立成長，顯然不利于施行任何一個方案。

沒有父母的照看，幼年個體往往是捕食者的優(yōu)先捕殺對象。對翼龍而言，有研究表明，雖然幼年翼龍能夠飛翔，但是它們有著很高的飛行事故率和死亡率——類似的現(xiàn)象在剛學(xué)會飛的雛鳥（fledging birds）中也很常見^[10]。鑒于幼年個體的高死亡率，自然選擇往往會偏向盡量縮短生長的時間。

獨立生活的幼年個體通常也會長得更慢一些。不難想象，如果小翼龍每天都要為生活奔波、不管是飛去找吃的還是躲避天敵，很大一部分能量攝入都會消耗在疲于奔命當中，只有一小部分能用在長身體上。同時，由于溫血動物（鳥類和哺乳動物）的高代謝水平，它們的骨骼和肌肉在生長和實現(xiàn)功能之間只能專注于一件事情?？焖偕L的骨骼和肌肉組織往往很虛弱，因為其中大部分細胞都在增殖分化；為了滿足日常支撐身體、運動等功能的需要，骨骼和肌肉組織需要發(fā)育到一定的成熟度（tissue maturity），這樣一來，其中增殖分化的細胞就會減少，整體生長速度放慢^{[11, 12]}。翼龍的生理水平被認為與現(xiàn)代溫血動物相近^{[13, 14]}，因此應(yīng)該也會存在這種生長速度和功能實現(xiàn)之間的權(quán)衡（trade-off）。

因此，對于巨型翼龍而言，父母撫育才是更加合理的生長策略。在父母的悉心照料下，翼龍寶寶才能享有更長的生長時間和更快的生長速度（下圖）。

圖10. 悉心照料寶寶的Pteranodon(無齒翼龍)。James Robins繪

毋庸置疑，翼龍是怎么長大的這個話題還遠遠沒有結(jié)束，我們一定會發(fā)現(xiàn)更多樣的翼龍童年。畢竟，翼龍在地球上存在了大約一億五千萬年，比其他任何一種長有翅膀的脊椎動物都要長很多。希望終有一天，我們能坐著時光機，回去看一看（騎一騎）這些真實存在過的龍……

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