一、開花

一朵花中雌蕊和雄蕊發(fā)育成熟，花萼和花冠開放，露出雄蕊和雌蕊，這種現(xiàn)象和過程稱為開花。在開花過程中，雄蕊花絲迅速伸長并挺立，雌蕊柱頭或分泌柱頭夜，或柱頭裂開張開，或羽毛狀的柱頭的毛狀物突起等，以利于接受花粉。

植物花期：是指一株植物從第一朵花開放到最后一朵花開放所經(jīng)歷的時(shí)間。

植物的花時(shí)：是指同一植株上50%以上的花同時(shí)開放的時(shí)間，初花期是指某一植物第一朵花開放的時(shí)間，終花期是指某一植物的最后一朵花開放的時(shí)間，盛花期是指某一植物有50%以上的花盛開著的時(shí)期。

二、傳粉

傳粉或授粉是指花藥中花粉散出，借助外力傳到雌蕊柱頭上的過程。

（一）自花傳粉與異花傳粉

1.自花傳粉

自花傳粉是物種在不利條件下繁衍種群的一種特性，具有繁殖保障效應(yīng)，它能減少和穩(wěn)定中群內(nèi)的遺傳變異，增加種群間的遺傳分化，進(jìn)一步降低自然選擇的作用強(qiáng)度，加快新物種形成的進(jìn)程。實(shí)際上，在自然界中，沒有一種植物是絕對(duì)自花傳粉的，它們中總會(huì)有部分植株或部分花朵進(jìn)行異花傳粉。最典型的自花傳粉為閉花傳粉和閉花受精。閉花傳粉，花開前，其成熟花粉?？芍苯釉诨ǚ勰依锩劝l(fā)，產(chǎn)生花粉管，穿過花粉囊的壁進(jìn)入雌蕊完成傳粉，因此，閉花授粉是植物長期進(jìn)化適應(yīng)的結(jié)果，可使其花粉粒在外界不良的水濕條件下能正常傳粉受精和種族繁衍。有些植物在開花后完成自花授粉過程，花藥開裂，其花粉伴隨著油質(zhì)漿狀物從花藥中溢出，并沿著雌蕊的花柱流向柱頭，完成自花受精，這種傳粉方式被稱為“花粉滑動(dòng)式自花授粉”

自花授粉與近交和近交衰退密切相關(guān)。①環(huán)境脅迫時(shí)，近交導(dǎo)致的近交衰退效應(yīng)明顯。②近交產(chǎn)生的后代，其個(gè)體大小、有效生殖器官數(shù)和種子重下降。③近交衰退在經(jīng)歷不同近交史的家系中有所不同。④不同植物的近交衰退變化幅度不同。

2.異花傳粉

異花傳粉是指借助于生物的和非生物的媒介，將一朵花中的花粉粒傳播到另一朵花的柱頭上的過程。異花傳粉是植物界最普遍的傳粉方式，是植物多樣化的基礎(chǔ)。異花傳粉可以發(fā)生在同一植株各朵花之間，也可發(fā)生在作物的品種內(nèi)、品種間，或植物的不同種群、不同物種的植株之間，玉米、油菜、向日葵、梨、蘋果、瓜類植物等，都是異花傳粉植物。

從生物學(xué)的意義上講，異花傳粉要比自花傳粉優(yōu)越，是一種進(jìn)化的方式。異花傳粉植物有較強(qiáng)的生活力和適應(yīng)性，其植株壯，開花多，結(jié)實(shí)率高，抗逆性強(qiáng)。這是因?yàn)楫惢▊鞣鄣穆鸭?xì)胞和精細(xì)胞各自產(chǎn)生于不同的環(huán)境條件下，其遺傳性差異較大，經(jīng)結(jié)合后所產(chǎn)生的后代，就具有較高的生活力和適應(yīng)性。

（二）植物異花傳粉的多樣性

1.單性花

單性花植物的傳粉一般都是異花傳粉。

在雌雄同花→雌雄異花同株→雌雄異株的進(jìn)化途徑中，雌雄同花首先通過不育突變進(jìn)化產(chǎn)生單性花，然后在雌雄異花種群中，對(duì)雌花和雄花的分裂選擇將使種群逐漸產(chǎn)生性別分化，最終形成了完全產(chǎn)生雄花和完全產(chǎn)生雌花的單性個(gè)體。

2.自花不孕

自花不孕是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱頭上不能結(jié)實(shí)的現(xiàn)象。自花不孕有兩種情況：一種是花粉粒落到自花的柱頭上，根本不能萌發(fā)；另一種是自花的花粉粒雖然能萌發(fā)，但花粉管生長緩慢，一般沒有異花的花粉管生長快，最終不能自體受精。此外，某些蘭科植物的花粉對(duì)自花的柱頭有毒害最用，通常引起柱頭凋萎，以致花粉管不能生長。

3.雌雄異熟

雌雄異熟是指一株植物或一朵花中的雌雄蕊成熟時(shí)間不一致或雌雄性功能早時(shí)間上分離。雌雄異熟能有效避免自身的花粉和柱頭間的性別干擾。雌雄異熟的類型很多，按兩性功能出現(xiàn)的時(shí)間順序分為雌性先熟和雄性先熟。按雌雄異熟表現(xiàn)在花內(nèi)或花間分為花內(nèi)雌雄異熟和花間雌雄異熟。根據(jù)雌雄異熟的分離程度分為完全雌雄異熟、不完全雌雄異熟。按照株內(nèi)雌雄成熟的同步性分為同步雌雄異熟以及異步雌雄異熟。

4.雌雄異長

雌雄異長是指同種或不同種群內(nèi)不同個(gè)體間產(chǎn)生的兩種或三種兩性花。雌雄異長可分為同型雌雄異長和異型雌雄異長兩類。同型雌雄異長，指種群內(nèi)所有個(gè)體間有著相同的異位方式，同型雌雄異長包括柱頭高于花藥、柱頭低于花藥兩類。異型雌雄異長，是指種群內(nèi)個(gè)體間有對(duì)應(yīng)不同的雌雄蕊長度。

5.雌雄異位

雌雄異位既可以指花內(nèi)雌雄異位，即同一朵花內(nèi)的雌雄蕊空間的分離，也可以指花間雌雄異位。花間雌雄異位主要有三種形式：雌花、雄花同株，雌花、兩性花同株及雄花、兩性花同株及雄花、兩性花同株。

花內(nèi)雌雄異位是指同種個(gè)體只產(chǎn)生一種兩性花，但花中雌雄蕊的空間排列不同，可避免自花傳粉。

6.卷曲形花柱

卷曲形花柱是指兩性花開花過程中，其花柱通過反向卷曲，回避自身的花藥，而避免自花授粉現(xiàn)象。

（三）風(fēng)媒花和蟲媒花

植物進(jìn)行異花傳粉時(shí)，必須借助于各種外力才能把花粉傳布到其他花的柱頭上去。傳送花粉的媒介主要有非生物和生物兩類。非生物傳粉，尤其是風(fēng)媒傳粉被認(rèn)為是從動(dòng)物傳粉進(jìn)化而來。在被子植物中，有約1/3的植物種類屬于風(fēng)媒傳粉的植物，其余2/3是動(dòng)物傳粉的植物。由于長期的演化，植物對(duì)各種傳粉方式產(chǎn)生了與之相適應(yīng)的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。

三、受精

受精是指雌、雄性細(xì)胞的相互融合過程。被子植物的花粉落到柱頭上，在柱頭上融合和萌發(fā)，伸出花粉管。花粉管攜帶兩個(gè)精子經(jīng)柱頭、花柱、子房、進(jìn)入胚珠、到達(dá)胚囊，釋放出的兩個(gè)精子分別與卵和極核融合的過程被稱為被子植物受精過程。

（一）花粉粒與柱頭的相互識(shí)別

當(dāng)花粉粒落到柱頭上，從柱頭表面吸水膨大，并釋放出花粉粒壁蛋白，壁蛋白與柱頭及花柱內(nèi)細(xì)胞表面的蛋白相互識(shí)別，決定花粉與柱頭的親和或不親和性。對(duì)親和性好的花粉，柱頭提供水分、營養(yǎng)物質(zhì)及刺激花粉萌發(fā)生長的物質(zhì)，內(nèi)壁凸出，同時(shí)，花粉內(nèi)壁分泌角質(zhì)酶，溶解于柱頭接觸處的柱頭表皮細(xì)胞的角質(zhì)膜，以利于花粉管穿過柱頭的乳突細(xì)胞。如果是自花或遠(yuǎn)緣花粉不具親和性，則產(chǎn)生“拒絕”反應(yīng)，柱頭乳突細(xì)胞基部產(chǎn)生胼胝質(zhì)，在花粉萌發(fā)孔，或在開始伸出花粉管的一端，形成胼胝質(zhì)，將萌發(fā)孔阻塞，阻斷花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。因此，花粉與柱頭的識(shí)別作用對(duì)于完成受精作用具有決定意義。

（二）花粉管的發(fā)育與定向生長

1.花粉管的發(fā)育與結(jié)構(gòu)

花粉粒和柱頭之間經(jīng)識(shí)別后，親和的花粉粒產(chǎn)生水合反應(yīng)從柱頭分泌物種吸收水分和營養(yǎng)，內(nèi)壁從萌發(fā)孔處向外突出，形成細(xì)長的花粉管，劃分的內(nèi)含物流入管內(nèi)，花粉管穿過被侵蝕的柱頭乳突的細(xì)胞壁，向下進(jìn)入豬頭組織的細(xì)胞間隙，向花柱和子房方向生長?；ǚ酃苌L時(shí)，其細(xì)胞質(zhì)處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)，如為二細(xì)胞花粉，生殖細(xì)胞和營養(yǎng)細(xì)胞隨之進(jìn)入花粉管先端，一般營養(yǎng)細(xì)胞在前，生殖細(xì)胞在花粉管中分裂一次，形成兩個(gè)精子；如為三細(xì)胞花粉，則營養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精子都進(jìn)入花粉管中。

2.花粉管的定向生長

 花粉管的生長從突破柱頭開始，插入花柱后，在空心的花柱中，常沿著花柱道表面上的黏性分泌物生長，在實(shí)心的花柱中，常沿著引導(dǎo)組織細(xì)胞間隙或細(xì)胞壁中生長，而后穿越子房壁，進(jìn)入胚珠，最終到達(dá)胚囊，經(jīng)精子釋放到胚囊內(nèi)，完成傳粉過程。

花粉管通過花柱，到達(dá)子房后，一般沿著子房的內(nèi)壁或經(jīng)胎座繼續(xù)生長，直達(dá)胚珠。通常花粉管是從珠孔穿過珠心進(jìn)入胚囊的，成為珠孔受精。但也有些植物的花粉管穿過合點(diǎn)區(qū)或珠被進(jìn)入胚珠，被稱為合點(diǎn)受精或中部受精。

3.影響花粉管生長的因素

花粉粒在柱頭上萌發(fā)，花粉管在花柱中生長，以及花粉管最后進(jìn)入胚囊所需要的時(shí)間，隨著植物種類和外界條件而異，在正常情況下，多數(shù)植物需要12~18h。禾本植物一般較慢?；ǚ哿５拿劝l(fā)和花粉管的生長對(duì)溫度的影響非常敏感，多數(shù)溫帶地區(qū)的植物，花粉粒萌發(fā)和花粉管生長的最適溫度為25~30℃。不正常低溫和高溫，都不利于花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長，甚至?xí)故芫饔貌荒苓M(jìn)行，用多量的花粉粒傳粉，其花粉管的生長速度比用少量花粉粒傳粉的要快得多，結(jié)實(shí)率也高。

（三）雙受精的過程和意義

1.雙受精過程

多數(shù)被子植物的花粉管到達(dá)胚珠前或進(jìn)入胚珠后，胚囊中兩個(gè)助細(xì)胞中的一個(gè)常先退化，花粉管穿過胚囊的壁，經(jīng)過助細(xì)胞的絲狀器進(jìn)入退化的助細(xì)胞，花粉管頂端或亞頂端破裂，精細(xì)胞、一個(gè)營養(yǎng)核、細(xì)胞質(zhì)、淀粉粒等花粉管內(nèi)含物一起噴泄而出，形成特定的細(xì)胞質(zhì)流，將精細(xì)胞帶卵和中央細(xì)胞之間的位置，其中一個(gè)精子與卵細(xì)胞結(jié)合，形成二倍體合子或受精卵，將來發(fā)育成胚；另一個(gè)精子與極核結(jié)合，形成三倍體的初生胚乳核或受精核，將來發(fā)育成胚乳。這種兩個(gè)精子分別與卵和極核結(jié)合的現(xiàn)象稱為雙受精。雙受精是被子植物特有的性生殖現(xiàn)象?；ǚ酃軆?nèi)的物質(zhì)釋放后，花粉管裂口處很快被胼胝質(zhì)阻塞，阻斷了胚囊內(nèi)物質(zhì)倒流入花粉管。

2.雙受精作用

精、卵細(xì)胞融合，將父本、母本具有差異的遺傳物質(zhì)重新組合，形成具有雙重遺傳特性的合子，由此形成的新個(gè)體一方面恢復(fù)了物種原有的染色體數(shù)目，保持物種遺傳的相對(duì)穩(wěn)定性；另一方面，由于精、卵細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中出現(xiàn)染色體片段互換和遺傳物質(zhì)的重組，因而其性細(xì)胞在一定程度上遺傳差異較大，由其受精產(chǎn)生的后代必然出現(xiàn)新的遺傳、變異的性狀，豐富物種的適應(yīng)性和抗劣性。

另外，雙受精中一個(gè)精細(xì)胞核兩個(gè)極核或一個(gè)次生核融合，形成了三倍體的初生胚乳核，由此發(fā)育的胚乳同樣結(jié)合了父本、母本的遺傳特性，生理上更為活躍，作為營養(yǎng)物質(zhì)在胚的發(fā)育過程中被吸收、利用，其子代的變異性更大，生活力更強(qiáng)，適應(yīng)性更廣。

（四）受精的選擇性與多精入卵

植物開花時(shí)，各種不同的花粉都可能傳播到柱頭上，柱頭和花粉粒間相互識(shí)別，只有能和柱頭的勝利、生化及遺傳相互協(xié)調(diào)的花粉粒才能萌發(fā)，而且同一花粉管中的兩個(gè)精子在形態(tài)和生理方面亦存在著差異，并非隨機(jī)地與卵細(xì)胞或極核受精，這些表明了受精具有選擇性。

傳粉時(shí)，落在柱頭上的花粉粒常很多，萌發(fā)后長處花粉管，深入花柱的也很多，在一般情況下，只有一條花粉管進(jìn)入一個(gè)胚珠的胚囊完成受精。但有時(shí)幾條花粉管可同時(shí)進(jìn)入一個(gè)胚囊，這樣胚囊里就有兩對(duì)以上的精子，這成為多精子現(xiàn)象。多余的花粉管進(jìn)入胚囊后，常被胚及胚乳吸收，起營養(yǎng)作用。有時(shí)多余的精子可能與助細(xì)胞或反足細(xì)胞受精，并分別發(fā)育成胚，形成多胚現(xiàn)象。但是一般在多精入卵時(shí)仍只有一個(gè)精子與卵融合，其余的精子就在卵細(xì)胞里被吸收利用，可能對(duì)胚的營養(yǎng)條件和遺傳性狀產(chǎn)生影響；如果多個(gè)精子進(jìn)入胚囊，且兩個(gè)以上的精子同時(shí)與卵細(xì)胞受精，則可形成多倍體后代。