三葉形亞門—三葉蟲綱（二）：特征

4.特征

從背部看去三葉蟲為卵形或橢圓形，成蟲的長為3～10厘米，寬為1～3厘米。小型的6毫米以下。三葉蟲體外包有一層外殼，堅硬的外殼為背殼及其向腹面延伸的腹部邊緣 。腹面的節(jié)肢為幾丁質(zhì)，其他部分都被柔軟的薄膜所掩蓋。一般所采到的三葉蟲化石都是背殼。三葉蟲背殼的中間部分稱為軸部或中軸，左、右兩側(cè)稱為肋葉或肋部。三葉蟲殼面光滑。或有陷孔、瘤包、斑點、放射形線紋、同心圓線紋、短刺等。頭部多數(shù)被兩條背溝縱分為三葉，中間隆起的部分為頭鞍及頸環(huán)，兩側(cè)為頰部，眼位于頰部。頰部為面線所穿過，兩面線之間的內(nèi)側(cè)部分統(tǒng)稱為頭蓋，兩側(cè)部分稱為活動頰或自由頰。胸部由若干胸節(jié)組成，形狀不一，成蟲2～40節(jié)。中間部分為中軸，兩側(cè)稱為肋部。每個肋節(jié)上具肋溝，兩肋節(jié)間為間肋溝。尾部是由若干體節(jié)互相融合而形成的，1～30節(jié)以上不等。形狀一般半圓形，但變化很大，可分為一中軸和兩肋部。肋部分節(jié)，有肋溝和間肋溝。肋部可具邊緣，邊緣上亦常有邊緣刺。三葉蟲腹面的節(jié)肢極少保存為化石，迄今為止全世界已發(fā)現(xiàn)節(jié)肢化石的只有19個種。

從奧陶紀到泥盆紀末的一些三葉蟲（比如裂肋三葉蟲目）進化出了非常巧妙的脊椎似的結構。在摩洛哥就發(fā)現(xiàn)了這樣的化石。此外在俄羅斯西部、美國俄克拉何馬州以及加拿大安大略省也有帶脊椎結構的化石被發(fā)現(xiàn)。這種脊椎結構可能是對于魚的出現(xiàn)的一種抵抗反應。

（1）頭部

在描述不同屬的區(qū)別時，頭部不同部位的存在、大小和形狀特別重要。

面部是頭鞍（glabella）兩邊的側(cè)葉。三葉蟲蛻皮或者死后其活動頰（librigena）往往會分開，暴露其頭蓋（cranidium）。

（2）體段

三葉蟲的軀體分三個體段（tagmata）：頭部由口前的兩個體節(jié)和口后的四個體節(jié)完全融合在一起組成，胸部由可以相互運動的體節(jié)組成，尾部由最后幾個羽尾扇和完全融合在一起的體節(jié)組成。最原始的三葉蟲尾部的體節(jié)構造相當簡單。三葉蟲的胸部非常靈活——化石的三葉蟲有時會像現(xiàn)今的地鱉一樣可以將身體卷在一起來保護自己。

（3）附肢

三葉蟲除了有一對口前的觸角和一對尾須外，其他附肢之間沒有區(qū)別。每個附肢有六個節(jié)。屬最原始的雙肢型附肢，集成了運動和呼吸兩大功能，與其他早期的節(jié)肢動物類似。

（4）外骨骼

雖然三葉蟲只在背部有盔甲，但是它們的外骨骼還是相當沉重的，它們的外骨骼是由甲殼素為主的蛋白質(zhì)聯(lián)合方解石和磷化鈣等礦物組成的。不像其他節(jié)肢動物那樣能夠在蛻皮前重新吸收外骨骼中的大部分礦物，三葉蟲在蛻皮是將所有盔甲中的礦物全部拋棄，因此一只三葉蟲可以留下多個良好地礦物化的外骨骼，這提高了三葉蟲化石的數(shù)量。在蛻皮時外骨骼首先在頭部和胸部之間分開，這是為什么許多三葉蟲的化石不是缺少頭部就是缺少胸部，其實許多化石是三葉蟲蛻掉的皮，而不是死去的三葉蟲形成的。大多數(shù)三葉蟲的頭部有兩個面部縫合來簡化蛻皮過程。

（5）感覺器官

許多三葉蟲有眼睛，還有可能用來作味覺和嗅覺器官的觸角。有些三葉蟲是瞎的，可能它們居住在非常深的海底，那里沒有光，因此用不著眼睛。有些（比如蛙形鏡眼蟲Phacops rana）有很大的眼睛。

三葉蟲的眼睛是由方解石（碳酸鈣，CaCO3）組成的。純的方解石是透明的，有些三葉蟲使用單晶的、透明的方解石來組成其每只眼睛的透鏡。這與大多數(shù)其他節(jié)肢動物不同，大多數(shù)節(jié)肢動物使用軟透鏡的、由甲殼素組成的眼睛。三葉蟲堅固的方解石透鏡無法像人的軟晶狀體的眼睛那樣來調(diào)節(jié)焦距。但是有些三葉蟲的方解石組成一個內(nèi)部的、復合結構，這個結構可以降低球差，同時提供極好的景深。在今天生存的動物中蛇尾海星Ophiocoma wendtii使用類似的透鏡。

典型的三葉蟲眼睛是復眼，每個透鏡都是一個拉長的棱鏡。每只復眼內(nèi)的透鏡數(shù)不等，有些只有一個，有些可達上千。在這樣的復眼中其透鏡一般排列為六邊形。三葉蟲的眼睛可分為全膜眼、裂膜眼和底膜眼三種。

大多數(shù)三葉蟲具有全膜眼，一些鏡眼蟲目三葉蟲具有更加復雜的裂膜眼，底膜眼只出現(xiàn)在少數(shù)較原始的球接子目。

（6）發(fā)育

從卵中孵化出來的幼蟲被稱為原甲期（protaspid），在這個階段里所有體節(jié)全部融合在一起形成一個單一的盔甲。在此后的中甲期（Meraspid）里在每次蛻皮時在尾部前會增加新的胸部體節(jié)。在后甲期（Holaspid）蛻皮時體節(jié)的數(shù)目不再增加。對于三葉蟲的幼蟲階段的認識，它們?yōu)檠芯咳~蟲之間的親緣關系提供了非常重要的幫助。

（7）棘刺

從奧陶紀到泥盆紀末，一些三葉蟲（比如裂肋三葉蟲目）演化出了巧妙的棘刺（spines）結構，尤其在摩洛哥發(fā)現(xiàn)了這樣的化石。不過要當心的是許多從摩洛哥出售的帶有棘刺結構的三葉蟲化石實際上是偽造品。此外在俄羅斯西部、美國俄克拉何馬州以及加拿大安大略省也有帶棘刺結構的化石被發(fā)現(xiàn)。這種棘刺結構可能是對于有頜魚類的出現(xiàn)的一種抵抗反應。

（8）角

據(jù)《新科學家》（2005年5月）的報道“有些……三葉蟲……的頭上有類似現(xiàn)代甲蟲的角?！备鶕?jù)這些角的形狀、大小和位置倫敦大學瑪利皇后學院的羅布·克奈爾（Rob Knell）和倫敦自然歷史博物館的理查德·福提得出結論認為它們用來作為尋找配偶時進行角斗。假如這個理論正確的話，三葉蟲是進化史上最早表現(xiàn)這個行為的動物。

（9）體型大小

三葉蟲的大小在1毫米至90厘米之間，典型的大小在2至7厘米間。最大的三葉蟲是2009年在葡萄牙阿洛卡地質(zhì)公園里奧陶紀的巖石里被發(fā)現(xiàn)的。

5.生活習性

三葉蟲與珊瑚、海百合、腕足動物、頭足動物等動物共生。大多適應于淺海底棲爬行或以半游泳生活，還有一些在遠洋中游泳或遠洋中漂浮生活。生活習性的不同決定著其身體構造不同。底棲三葉蟲身體扁平，有的三葉蟲可鉆入泥沙生活，其頭部結構堅硬，前緣形似扁鏟，便于挖掘。有的頭甲愈合，肋刺發(fā)育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推進。另外，適于在松軟或淤泥海底爬行生活的類型，其肋刺和尾刺均很發(fā)達，使身體不易陷入泥中。營漂浮生活的類型，往往身體長滿纖細的長刺。它們以原生動物、海綿動物、腔腸動物、腕足動物的動物尸體或以海藻等細小生物為食。

三葉蟲的生活習性是多種多樣的，化石中最多的一類是保存在石灰?guī)r或頁巖中，可見當時它們大多生活在淺海底或游移于淤泥之上。它們有的稍能游泳，有的隨水漂流。志留紀中期的齒蟲類，整個身體幾乎被密密的長刺包圍，這些長刺對于它們在水里游泳來說是一種強有力的推進器，因此可以推測它們是游泳的能手；同時，這些長刺也是抵御天敵的有效武器。這種類型的三葉蟲主要是出現(xiàn)于奧陶紀到泥盆紀時期，當時與它共生的鸚鵡螺類、板足鱟類和魚類都是三葉蟲的勁敵，如果三葉蟲不增強它的游泳能力和御敵的武器，它們怎樣在那個競爭激烈的環(huán)境中繼續(xù)生存繁衍呢？

奧陶紀的某些三葉蟲，如寶石蟲、斜視蟲、隱頭蟲等還發(fā)展了卷曲的能力，它們的頭部和尾部可以完全緊接在一起，僅將背部的硬殼暴露在外；它們還可以鉆進淤泥以保護其柔軟的腹部器官，這樣，一方面便于御敵；另一方面也可以以類似于尺蠖那樣的伸曲的方式推動身體前進。

三葉蟲為雌雄異體，卵生，個體發(fā)育過程中經(jīng)過多次周期性蛻殼，在個體發(fā)育過程中，形態(tài)變化很大。一般劃分為3個階段：幼蟲期、分節(jié)期 、成蟲期。對于三葉蟲的個體發(fā)育過程，科學家通常是通過采集同一層位中同一種個體的不同生長階段的標本來研究的。三葉蟲的個體發(fā)育，大致劃分為三個時期——幼年期、中年期和成年期。幼年期蟲體頭部和尾部尚不分明，也沒有胸節(jié)，直徑大約為0.24～1.3毫米。中年期蟲體頭部和尾部已經(jīng)分開，胸節(jié)也已經(jīng)發(fā)育，但是節(jié)數(shù)比成年期少一節(jié)。成年期蟲體的胸部與尾部節(jié)數(shù)增加到了極限，蟲體增大，殼上的刺、瘤等附加物均出現(xiàn)了。

6.發(fā)育過程

經(jīng)過各國古生物學家多年的研究，認為三葉蟲具有復雜的發(fā)育階段。三葉蟲為雌雄異體，卵生，在它們在一生的發(fā)育中，要經(jīng)過多次的蛻殼才能長成，當前的許多節(jié)肢動物都承襲了三葉蟲的生長方式。三葉蟲從幼蟲到成蟲，一般經(jīng)歷三個生長階段，即幼年期、分節(jié)期和成蟲期。了解這點，對我們在野外采集三葉蟲化石很有必要，如果人們稍微具備一些有關三葉蟲發(fā)育階段的知識，就能對采集到的三葉蟲化石做出大致的鑒定，不致于把不同發(fā)育階段的同一種三葉蟲當做不同形態(tài)的屬種了。

從卵中孵化出來的幼蟲被稱為原甲期（protaspid period），在這個階段里所有環(huán)全部融合在一起形成一個單一的盔甲。在此后的生長期里在每次蛻皮時在尾部前會增加新的胸部環(huán)。此后在蛻皮時環(huán)的數(shù)目不再增加，對三葉蟲的幼蟲階段人們的認識很豐富，它們?yōu)檠芯咳~蟲之間的親緣關系提供了非常重要的幫助。

幼年期的三葉蟲除身體很小外，常常凸起明顯，頭部與尾部區(qū)分不明顯，沒有胸節(jié)，蟲體呈圓球狀。以后，隨著三葉蟲不斷生長，胸節(jié)逐漸增加，當胸節(jié)全部長成不再增加時就進入成年期，此時意味著三葉蟲已達到性成熟階段，能夠生兒育女了。三葉蟲每蛻一次殼，身體都會增大，殼上的刺、瘤、甚至尾甲的分節(jié)數(shù)也會增加。

三葉蟲長大以后就可以在海洋中無憂無慮地生活了，至今為止，人們還沒有在陸相地層中發(fā)現(xiàn)三葉蟲化石，這說明這種動物確實只生存在海洋里。由于三葉蟲化石常常與珊瑚、腕足動物、頭足動物共同出現(xiàn)，表明它們都喜歡生活在比較溫暖的淺海，在那里，三葉蟲以各種微小的生物為食，或者也對海草及動物的尸體感興趣。可以肯定，它們不具有主動攻擊的能力，因為三葉蟲沒有良好的游泳器官，也不具備流線形的體形，在水中行進的速度較慢。從它們的堅固背甲可以想象，一旦有兇猛的動物（如鸚鵡螺類）向它們擺出進攻的架勢時，三葉蟲會迅速把身體蜷起，象穿山甲那樣把自己保護起來，悄悄沉入海底。