番茄（Solanum lycopersicum）為茄科一年生草本植物，起源于南美洲的安第斯山脈地帶。由于番茄果實營養(yǎng)豐富、風(fēng)味濃郁，作為重要的日常蔬菜和新型水果，越來越受到國內(nèi)外人們的青睞。目前我國是世界上番茄種植面積最大，總產(chǎn)量和消費量最高的國家。2019年，全國番茄種植面積936.7千公頃，總產(chǎn)量4631.8萬噸。同時番茄又是研究果實發(fā)育、植物抗病抗逆等重要的模式植物，具有重要的經(jīng)濟價值和研究價值。

1.基因組學(xué)的研究進展為番茄育種方向的選擇提供了重要參考。

2012年，來自中國、美國、荷蘭、以色列等14個國家的300多位研究人員首次完成栽培番茄“Heinz1706”全基因組測序，共鑒定出約34727個基因，其中97.4%（33840個）的基因被精確定位到染色體上。同時繪制出栽培番茄祖先醋栗番茄基因組的框架圖，為后續(xù)挖掘功能基因、研究野生種到栽培種的進化奠定了基礎(chǔ)，推動了基因組學(xué)在育種中的快速應(yīng)用（The Tomato Genome Consortium,2012）。

2014年，人們完成了360份包括栽培和野生番茄種質(zhì)材料的基因組重測序，分析了長期馴化以及育種過程導(dǎo)致的番茄基因組變化，揭示了番茄育種史包括馴化、改良、分化和漸滲四個主要的階段，從野生醋栗番茄到櫻桃番茄再到大果栽培番茄的兩次進化過程，控制果重的一些關(guān)鍵基因受到了強烈的定向選擇。而5號染色體部分區(qū)域序列差異賦予了加工番茄在可溶性固形物和果實硬度方面不同于鮮食番茄的特性特征（Lin et al.,2014）。

2016年，人們通過對84份番茄種質(zhì)包括栽培種、野生種基因組測序，揭示了栽培種與野生種間果實特征和生長發(fā)育相關(guān)的序列特異性多態(tài)性。通過果實中非同義和同義SNPs比值差異揭示了栽培種與野生種間選擇壓力差異，并表明從野生物種到傳家寶番茄馴化過程中基因多態(tài)性嚴重流失（Afitos et al.,2014）。

2018年，通過對600多份遺傳變異豐富番茄資源進行基因組和轉(zhuǎn)錄組測序和代謝組測序，獲得了2,600萬個基因組變異位點、3萬多個基因的表達量和980種果實代謝物的群體多組學(xué)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在對番茄馴化改良過程中番茄果實的營養(yǎng)和風(fēng)味物質(zhì)發(fā)生了顯著變化。并且隨部分果重基因的聚合，與其連鎖的基因形成了“搭車”效應(yīng)從而改變了番茄的營養(yǎng)物質(zhì)和風(fēng)味物質(zhì)的代謝（Zhu et al.,2018）。

2019年，人們進一步完成了725份番茄種質(zhì)材料（包括栽培番茄及其近緣野生種）的泛基因組構(gòu)建。共發(fā)現(xiàn)了4873個在原始參考基因組不存在的新基因。通過泛基因組分析基因存在/缺失變異，表明在番茄馴化和隨后的改良過程中在選擇有利基因的同時造成了不利基因的積累，還造成大量優(yōu)良基因丟失。如調(diào)控番茄風(fēng)味的TomLoxC等位基因，由于育種中集中在產(chǎn)量、保質(zhì)期和對生物和非生物脅迫的抗性，而忽略了番茄風(fēng)味特性，TomLoxC等位基因在馴化期間遭到負選擇而丟失（Gao et al.,2019）。

2.基因組學(xué)分析為全方位快速挖掘和解析基因功能提供了技術(shù)手段，為育種材料性狀改良提供了分子理論基礎(chǔ)。

隨著2012年高質(zhì)量番茄基因組測序的完成（The Tomato Genome Consortium，2012），番茄基因組研究由結(jié)構(gòu)基因組學(xué)轉(zhuǎn)入到功能基因組學(xué)。新的基因組測序技術(shù)結(jié)合轉(zhuǎn)錄組、蛋白組以及代謝組數(shù)據(jù)分析推動了基因挖掘新技術(shù)的發(fā)展。這些新技術(shù)包括全基因組關(guān)聯(lián)分析（Tieman et al.,2017）QTL-seq（Illa-Berenguer et al.,2015）MBS（mapping-by-sequencing,Garcia et al.,2016），因成本低廉、操作簡便、方法高效而加快了番茄重要農(nóng)藝性狀的基因定位分析，多個重要功能新基因被挖掘出來。尤其是基因組測序結(jié)合代謝組分析加速了番茄風(fēng)味和營養(yǎng)品質(zhì)等數(shù)量性狀的分子調(diào)控解析進度。Sauvage等（2014）對163份番茄種質(zhì)資源的核心種質(zhì)資源進行基因組測序，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測到多個與番茄果實內(nèi)蔗糖、抗壞血酸、蘋果酸和檸檬酸調(diào)控相關(guān)的基因位點。Alseekh等（2015）通過對76份野生番茄漸滲系分析鑒定出包括酰基糖、柚皮素查爾酮等多個次級代謝物質(zhì)的基因調(diào)控位點。Tieman等（2017）通過分析來自世界各地的476份番茄種質(zhì)中決定番茄風(fēng)味的33種主要物質(zhì)和29種揮發(fā)性物質(zhì)，獲得了控制風(fēng)味的250多個基因位點，從而首次闡明了番茄風(fēng)味的遺傳基礎(chǔ)。Zhu等（2018）進一步利用多重組學(xué)通過對600多份番茄種質(zhì)資源的研究分析發(fā)現(xiàn)了調(diào)控514種物質(zhì)的3526個信號位點；9萬多個表達數(shù)量性狀位點，以及23萬組物質(zhì)和表達量的相關(guān)性數(shù)據(jù)，構(gòu)建了番茄果實代謝物生物網(wǎng)絡(luò)包括1萬個代謝物-基因-遺傳位點的互作關(guān)系，涉及371種代謝物、970個SNP位點和535個基因。這為今后番茄品質(zhì)改良和風(fēng)味、營養(yǎng)品質(zhì)育種提供了一個切實可操作的路線圖。

3.基因組測序為開發(fā)大量可靠的分子標記提供了可能，為快速選育具有優(yōu)良目標性狀的育種材料和品種提供了技術(shù)基礎(chǔ)。

育種中，“變異”和“選擇”是兩大主題。隨著分子標記技術(shù)的不斷發(fā)展以及測序數(shù)據(jù)的不斷積累，大量的分子標記被不斷開發(fā)出來用于“選擇”育種。目前，基于PCR的低通量分子標記以及基于SNP和Indel的KASP高通量分子標記技術(shù)可實現(xiàn)對目標優(yōu)良性狀的快速準確選擇，這些已在番茄育種中被普遍應(yīng)用。在果形、果色、果實硬度、果實成熟、雄性不育等一系列重要農(nóng)藝性狀上，尤其是抗病蟲害性狀材料品種的選擇選育上，通過前景選擇和背景選擇實現(xiàn)了快速高效的優(yōu)良基因聚合和回交轉(zhuǎn)育。分子標記輔助育種克服了表型選擇的局限性，在“選擇”育種占有越來越重要的地位。

另外，基于基因組數(shù)據(jù)而開發(fā)的分子標記也越來越多應(yīng)用于番茄育種材料身份的識別。如通過分子標記進行種子純度和真實性鑒定，在保證種子質(zhì)量及實現(xiàn)新品種知識產(chǎn)權(quán)保護方面顯現(xiàn)出巨大應(yīng)用前景。通過分子標記進行育種材料遺傳變異分析和親緣關(guān)系分析，可實現(xiàn)雜種優(yōu)勢預(yù)測，配制出可能具有超親優(yōu)勢的組合或品種。

隨著分子標記育種在番茄育種應(yīng)用上的不斷深入，新的“選擇”育種策略也在育種中得到嘗試。如，Yamamoto等（2016）提出了將計算機模擬和表型預(yù)測相結(jié)合的基因組選擇策略，用于同時提高番茄產(chǎn)量和果實風(fēng)味。

4.基因組測序為實現(xiàn)基因組定向編輯提供了變異靶點，為快速創(chuàng)制優(yōu)良育種材料提供了操作基礎(chǔ)。

傳統(tǒng)雜交育種常受物種間生殖隔離限制和連鎖累贅的影響。以轉(zhuǎn)基因、定向誘導(dǎo)基因組局部突變（Targeting induced local lesions in genomes，TILLING）和基因組編輯（Genome editing）等技術(shù)為代表的基因組編輯育種可以打破生殖隔離、連鎖累贅等因素的限制，實現(xiàn)目標性狀的快速精準改良（杜敏敏等,2017）。其中CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)在“變異”育種方面具有巨大的應(yīng)用潛力。目前，已通過CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)成功創(chuàng)制了產(chǎn)量（Rodriguez-Leal et al.,2017；Soyk et al.,2017）、果形（Li et al.,2018) 果色（Deng et al.,2018）、抗?。∟ekrasov et al.,2017）、雄性不育（Du et al.,2020）、單性結(jié)實（Klap et al.,2017；Matsuoe et al.,2020）等優(yōu)良基因突變體，加速了番茄育種材料的遺傳改良。