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陳邦杰.葫蘆蘚|苔蘚觀察會內部講課材料

 一號冰川o718jm 2023-02-01 發(fā)布于新疆
一.引言
最近中學植物學課本改編時,于苔蘚植物教材用了葫蘆蘚,打破了歷來用“土馬鬃”作教材的傳統(tǒng)。這是有原因的:第一,“土馬鬃”是我國古籍上的名稱;但是未必即是指現(xiàn)在植物學課本上的那種植物。第二,所謂“土馬鬃”在中國分布多在山地,平地甚不易見到,用作教材頗不適宜。第三“土馬鬃”不能代表大多數(shù)苔蘚植物的性質。一般講來,苔蘚植物的葉片是單層細胞構成的,但是,“土馬鬃”的葉片是多層細胞構成的?!巴榴R鬃”的蘚齒構造也好特異。一般苔蘚是適生于陰生環(huán)境的,“土馬鬃”卻頗具有旱生植物的特性(生理上的旱生性)。第四,“土馬鬃”不甚易于培養(yǎng),不便于作教材。根據(jù)這些原因就改用了葫蘆蘚。利用葫蘆蘚作苔蘚植物教材有下列便利:
(1)葫蘆蘚在我國山地和平原,野外和庭園,南北各省全有分布,示范教材容易尋找。
(2)葫蘆蘚的構造和生活狀態(tài)足以代表蘚類植物的特性。
(3)葫蘆蘚雌雄同株,生殖器官易于觀察。
(4)孢子體發(fā)育率大,幾于每株均生孢子囊,并且終年常存。
(5)實驗盆栽,孢子培養(yǎng)均易成功,作實習材料使用便利。
根據(jù)上述的理由,改換苔蘚植物教材是有正確的理由,但是改換一種新教材,在教者學者未熟悉材料時,必定是有一種生疏和不便利的感覺,因此作者擬在這方面供給一些有關葫蘆蘚和一般苔蘚植物教學上的資料,作為中學老師們的參考。錯誤或不切合的地方,敬請指正。
二.一般苔蘚植物的特性
(1)苔蘚植物在植物界中有它特殊的地位。苔蘚植物是植物界從水生生活到陸地生活過渡形式的代表,多數(shù)苔蘚植物習生陰濕地區(qū);葉片薄,沒有保護組織;沒有真的根,假根的作用是以固著的功能為主,吸收的作用為輔。水分和必需營養(yǎng)物質多是由葉片或其他組織吸收。并且真正的輸導組織(如維管束)尚沒有產(chǎn)生。因此苔蘚植物不能夠生長得比較高大,同時也就不能完全脫離水濕的生活條件。
苔蘚植物和蕨類植物比較,蕨類植物已具有正的輸導組織——維管束系統(tǒng),因此有人將苔蘚植物和菌藻植物合稱無維管植物類,蕨類和種子植物則合稱有維管植物類。苔蘚植物具有綠色的原絲體,可以行使光合作用。這是與藻類相似的構造,從系統(tǒng)發(fā)育上來看,可能是從藻類演化而來遺留的構造。
(2)苔蘚植物是植物界有性生殖世代和無性生殖世代等量發(fā)育的代表,有性世代的配子體和無性世代的孢子體在苔蘚植物中全獲得適當?shù)陌l(fā)展,并且是植物界中具有固定的世代交替現(xiàn)象最適合的代表。有的配子體在苔蘚植物中達到高度的發(fā)育,在苔蘚以上的植物又反衰弱下去,苔蘚植物和蕨類植物世代交替現(xiàn)象確好是一個對比,這可能是兩類植物,平行發(fā)展的結果。
(3)苔蘚植物在植物生態(tài)和地理分布上具有獨特的地位。在水濕的地區(qū),苔蘚常是主要植物社會的代表。溫濕或寒冷的森林中,苔蘚常厚如氈毯。我國山地在1000—4000公尺之間幾乎遍山遍野全是苔蘚植物,有時山石樹干全被苔蘚蓋覆。在北部地區(qū),苔蘚植物和地衣植物構成廣大的苔原。在曾經(jīng)冰川作用的地區(qū),多數(shù)湖泊全為水蘚(Sphagnum)的遺體所填充,而逐漸淤積,年久則轉變陸地,成為森林,同時又構成廣大的泥炭層。這種泥炭層在蘇聯(lián)的廣大地區(qū)和歐洲北部是極多的。我國東北地區(qū)也可能有。所以在全國舉行植物調查時,對于各地植物被覆的情況和土地利用的決定,苔蘚植物社會在有些地區(qū)是占主要成分的。
(4)苔蘚植物也與一般高等植物相同,各地區(qū)有其獨特的種類。因為苔蘚植物對于生長地區(qū)的土壤條件,水濕條件,氣候條件都具有敏感性,熱帶有熱帶的種類,寒帶有寒帶的種類,適生在酸性士壤上的,不會生在堿性士壤上,習生在干燥草原的不會生在沼澤地區(qū);生在樹干上、石上或樹葉上的也各有一定的種類。
所以苔蘚植物也可適當?shù)睦米鲋甘局参?。并且全國的苔蘚植物有其一定的地理分區(qū),在海拔高度的分布上也有一定的范闈。
(5)苔蘚植物在經(jīng)濟利用上不是顯著的,但是一般苔蘚植物的含水力均強,山地大量被覆的苔蘚植物群落,在水分的蓄積上和土壤的保持上,占有極大的重要性。其次苔蘚植物和地衣植物是土壤構成的先鋒隊?;哪瑵裨?,懸?guī)r,石面他種植物不能生存的地方,它們先去拓荒,逐漸才有其他種類的植物生長。廣大苔原中的苔蘚植物可以積成泥炭,可以供作燃料和培養(yǎng)植物的溫床土壤。為了改進苔原的利用,苔蘚植物的調查也是必要的。
三.葫蘆蘚的形態(tài)、構造和生活史
為了敘述的便利和發(fā)育步驟上的容易了解,我們先從孢子說起:
1.孢子和孢子的萌發(fā)

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葫蘆蘚的孢子很小,球形,光滑,沒有花紋,直徑約0.014-0.017 厘米,可以說是輕若灰塵。成熟時棕色。葫蘆蘚的孢子生活力相常強,可以忍耐低溫和高溫。對于干燥也有抵抗力。孢子的萌發(fā)在自然界中多在秋季,萌發(fā)時,孢子先膨脹,胞質突出,同時細胞分裂,逐漸成念綠色的線形體,多數(shù)具有分枝,這是原絲體(圖1)。原絲體細胞含綠色體豐富,又可直接吸收水分和二氧化碳,經(jīng)過光合作用綜合成碳水化合物,這樣的原絲體和絲狀綠藻有相以的體形和生活機能。原絲體具有假根,這種構造僅供附著的作用,幾乎沒有吸收的機能,這是原絲體細胞初步分工的結果。不久,在原絲體上若干部分,經(jīng)過細胞分裂逐漸形成固定的生長點,發(fā)生新葉,構成芽胞。由這樣的芽胞發(fā)育成為植物體。所以普通一個孢子萌發(fā)成的原絲體可以產(chǎn)生幾個植物體,這也屬于一種無性繁植的方法,稱做原絲體芽胞法。通常,葫蘆蘚的原絲體在植物體長成時,即萎縮不再生存。
2.綠色的植物體
從原絲體上的芽胞逐漸育成綠色的植物體,具有莖和葉的橫造。莖的構造比較簡單,細胞略有分化,自表皮向內可以分做三層組織,但是厚壁細胞多于薄壁細胞,沒有真正的輸導組織。莖的頂端有生長點,由此分枝,生葉。葉在莖上螺旋排列,通常是3/8的葉序,即在三個圓周的距離上著生八個葉子,對于散光的吸收是極適合的。

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葫蘆蘚的植物體大約有三厘米高,不分枝,或由基部分一二小枝(圖2),因為孢子萌發(fā)時多是密集的,并且一個原絲體可能發(fā)育幾個植物體,因此葫蘆蘚的植物體大多叢生密集,這樣對于水分的保持上也增加一些力量。

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葉呈倒卵圓形,有中肋。中肋和高等植物的葉脈并不相同,因為不是輸導組織。除中肋部分外,全部由一層細胞構成(圖3)。細胞含多數(shù)綠色體(植物學的實習中多以葫蘆蘚的葉子做觀察綠色體的材料)。在潤濕的氣候中,葉細胞可以直接吸收水分和養(yǎng)分,施行光合作用。莖柔葉薄又沒有疏導組織,所以植株不會高大,并且要求陰濕的生活條件。
在莖的基部和枝的葉腋常發(fā)生多數(shù)假根。這些假根僅有很小的吸水作用,但可幫助植物體保持水分。
3.雌雄生殖器官
葫蘆蘚是雄雄同株的,但是雌雄生殖器官卻分別生長在不同的枝端。

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產(chǎn)生雄性生殖器官的枝端葉形較大而且外張,好像一朵小花(圖2-1),總稱做雄器苞。其中含有多數(shù)藏精器和配絲,配絲有幫助保持水分的作用。藏精器囊狀(圖4-1),由此產(chǎn)生雄性的精子(圖8-5、-6)。

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產(chǎn)生雌性生殖器官的枝端葉緊包如芽。其中含有幾個藏卵器。藏卵器瓶狀,有長的頸部和大的腹部,卵細胞就在腹部中央。(圖4-2)
4.受精作用
葫蘆蘚的生殖器官在冬季裝生,春初就長成。因為是雌雄同株,并且是叢生的,所以在雨水浸浴的時候,藏精器中的精子即游泳而出,精子有二根長的鞭毛,由于化學物質的牽引,使泳動的精子有機會進入成熟的藏卵器中,和卵細胞結合,完成受精作用,構成合子(圖8-7)。
5.孢子囊的發(fā)育
合子經(jīng)過細胞分裂的方式,逐漸構成胚體。配體生長時,原來藏卵器壁也跟著生長,后來就在藏卵器腹部裂開,分做雨段(圖8-8,9)。一段在孢子囊上端成為后來的囊帽(圖2-1,2),一段留在原地。新胚體的上部逐斷膨大構成孢子囊,基部深入莖的組織,吸收養(yǎng)分,供給孢子囊發(fā)育的需要。孢子囊和基部之間有長的囊柄。

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葫蘆蘚孢子囊的構造是相當復雜的。全形有如歪斜的葫蘆瓜,新鮮時飽滿,干燥時則皺縮。孢子分做囊蓋和囊壺兩部(圖2-2)。囊蓋和囊壺之間有一圈環(huán)帶,成熟時環(huán)帶很容易自己向外卷脫(圖6)囊蓋就脫落。
囊壺的構造大部分是綠色組織和氣室,在發(fā)育的遇程中可以舉行光合作用。孢子組織僅占其中的一部分(圖5)。
在囊蓋下,囊壺的口部有蘚齒層。葫蘆蘚的蘚齒分為二層,各有十六個(圖6)。外齒層橙色,有橫條紋;內齒層黃白,較短(圖7)。
蘚齒可因水分的多寡而產(chǎn)生運動現(xiàn)象,可以幫助孢子的排出。
6.孢子的形成
孢子囊中的孢子組織先產(chǎn)生孢子母細胞,由每一孢子母細胞經(jīng)過兩次分裂形成四個孢子,在第一次分裂時是減數(shù)分裂。孢子在夏季成熟,由于孢子囊的蓋裂或在泥土中腐爛,孢子即可有機會排出而行萌發(fā)。
7.生活史和世代交替的現(xiàn)象
葫蘆蘚的學名是Funaria hygrometrica Hedw. ,是屬喜氮的苔蘚植物,所以適宜生長在有機質豐富的壤土上,在農(nóng)田花圃的側邊,山林獸糞叢集的場所常可見到,有時亦生于墻陰。葫蘆蘚在我國南北備省,除去少數(shù)極干燥的地區(qū)外,山林庭園各地皆有,用作教材,觀察便利。
普通的葫蘆蘚在秋季自孢子萌發(fā),春季雌雄生殖器官成熟,受精。夏季孢子囊成熟,綠色植物萎敗,孢子又可散布,萌發(fā)成新植物體。所以一般說來,葫蘆蘚是經(jīng)過兩個生長季節(jié)的二年生植物。但是,個別植株在不經(jīng)烈日,干燥的情形下,也可生存在二年以上,并且可以由側邊分枝續(xù)生長。
葫蘆蘚的世代交替現(xiàn)象可以用下簡表示:

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孢子自孢子母細胞構成孢子經(jīng)溫一次減數(shù)分裂,所以自孢子起經(jīng)過原絲體時期,綠色植物體時期直到形成生殖器官產(chǎn)生精子和卵細胞止,是屬于單倍染色體的配子體世代(配子代),或做有性生殖世代(有性世代);經(jīng)過受精作用情成合子起直到孢子強成熟,孢子母細胞分裂前是愿于雙信染色體的孢子體世代(孢子代),或稱做無性生殖世代(無性世代)。兩種世代輪替生長,形成固定的發(fā)育階段。
四.怎樣準備教材
葫蘆蘚在全國各地分布頗廣,所以一般是不難找到新鮮材料的。但是因無它的生長發(fā)育有一定的季節(jié)性和階段性,所以未必能隨時找到原絲體或雌雄生殖器官等,也未必實時有成熟的孢子,因此教師們應該熟悉校園附近或近郊地區(qū)葫蘆蘚的生長地點,隨時加以注意,在適當?shù)陌l(fā)育階段,采集一些生殖器官,用蟻醛液——醋酸——酒精混合劑固定。配合的方法如下:
50%酒精 90份
冰醋酸 5份
蟻醛液 5份
固定時間約為一天,然后保存在 50% 酒精中,準備隨時應用,如藥品缺少即直接保存在70%酒精中或5%蟻醛液中亦可。植株的形態(tài),可采取標本干藏,需用時以水浸透,即舒展一如生時狀態(tài)。囊蓋,囊帽的觀察均很容易。囊帽囊蓋在成熟時容易脫離,在干藏標本中,可用小紙袋特別儲存,以供觀察之用。蘚齒在解剖鏡或三足鏡下用針解剖后觀察。
藏精器或藏卵器的觀察,可以利用玻片切片標本,但是在一般中學常不能自制切片,購買的切片標本又往往不甚合用。最簡易的方法是選取有藏精器的雄枝頂端,用針剔出藏精器用放大鏡或顯微鏡觀察。并可訓練同學自己動手解剖,所得的印象可以比切片標本觀察還要深些。藏卵器的觀察是比較困難;但是在每個孢子體的基部,用針檢視,皆可以看見原來未曾發(fā)育的藏卵器,內容雖已干縮,但形態(tài)仍存在的。
葉子的構造是最容易觀察的。取新鮮綠葉,觀察細胞構造和綠色體,并且可以看到綠色體的分裂和綠色體中構成的淀粉。原絲體不常見,但可以利用盆栽培養(yǎng)的方法,得到原絲體的新鮮材料。比較好的方法是用下列藥品配合加入適當分量的瓊脂(洋茉)加熟做成培養(yǎng)基,放入培養(yǎng)皿,培養(yǎng)皿的大小不拘,但以較高的為適合:
硝酸鈣Ca(NO3)2    1克
硫酸鎂MgSO4      0.25克
無化鉀KCI         0.25克
磷酸二氧鉀KHPO4   0.25克
硫酸鐵FeSO4         少量痕跡
水                1 升(1000c.c.)
用上述溶液制成百分之二的瓊膠溶液分別放入培養(yǎng)皿。然后將成熟的孢子囊數(shù)十個分別在臺紙上壓碎,撒在培養(yǎng)基上。蓋上玻蓋,保持相當溫度。三星期后即可見到釋色的原絲體。在不經(jīng)過消毒手續(xù)培養(yǎng)時,可能有其他藻類或菌類混生,混生植物數(shù)量少時并無妙礙,若是甚多,可以把培養(yǎng)皿底向上的翻轉放置一些時,葫蘆蘚的原絲體可以穿過培養(yǎng)基向上生長,菌類和藻類則不能。如此就可分離得到純粹的原絲體了。
葫蘆蘚的培養(yǎng)在蘚類中是比較容易的,如上項藥品不易得到,也可直接用庭園泥土(最好選取葫蘆蘚原生長地的泥土),放在盆內,然后撒上孢子讓它們萌發(fā),不滿混有砂粒,在觀察時不甚方便而已,
培養(yǎng)原絲體任何時間均可,采集孢子囊宜在八九月孢子囊成熟以后。采集生殖器官宜在十二月或一月間,那時綠色植物體剛達到成熟的3階段。
葫蘆蘚在我國南北各省均已有記載,所以在找材料方面不會發(fā)生困難,各地中學生物學老師們也可以直接和常地或臨近大學生物系聯(lián)系,解決示范標本的問題。作者在這方面也愿盡一些可能幫助的力量。此外盼請老師們報導各地葫蘆蘚的生長發(fā)育情況,以便教材上的充實和交流。

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