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農(nóng)業(yè)育種養(yǎng)活未來100億人

 kibcat 2022-08-25 發(fā)布于美國

摘要

作物改良可以幫助我們應對養(yǎng)活100億人口的挑戰(zhàn),問題在于,我們能否以足夠快的速度培育出更好的品種?基因分型、標記輔助選擇、高通量表型、基因組編輯、基因組選擇和重新馴化等這些技術都可以結合快速育種技術,使植物育種學家們能夠跟上環(huán)境變化和人口增長的步伐。

未來30年,全球人口預計將增長25%,達到100億。迄今為止,傳統(tǒng)育種方法已經(jīng)生產(chǎn)出了高產(chǎn)量的營養(yǎng)作物,可以通過機械收割來滿足不斷增長的人口的糧食需求。但是,目前,包括小麥、水稻和玉米產(chǎn)量的增長速度仍不足以滿足未來的需求。因此育種家和植物科學家承受著改良現(xiàn)有作物和開發(fā)新作物的壓力,未來的作物必須更高產(chǎn)、更有營養(yǎng)、抗病蟲并智能適應氣候變化。

與12000年前第一批谷物作物被馴化時不同,今天的植物育種家有大量的創(chuàng)新技術用于尋求作物品系改良。例如,自動化高通量表型系統(tǒng)的發(fā)展使更大群體的評估成為可能,這增加了選擇強度并提高了選擇準確性。將最先進的技術與快速育種相結合,這將有助于應對養(yǎng)活100億人口挑戰(zhàn)的努力夯實基礎。

快速育種的發(fā)展

圖 1 

關鍵植物育種技術和技術時間表

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一些事件已經(jīng)按主題進行了顏色編碼:綠色,左,傳統(tǒng)育種;綠色,右,基因組工程;棕色,DNA標記;粉色,基因組序列;藍色,其他關鍵事件。

表 1 

按面積和產(chǎn)量劃分的世界十大作物快速世代推進方案

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圖 2 

通過快速育種和標記輔助選擇進行快速性狀堆積

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將四個增強抗穗發(fā)芽(PHS-A1)、小麥銹病(Lr34)、赤霉病(Fhb1)和耐鹽性(Nax1)的性狀從不適應背景中疊加到一個優(yōu)良小麥品種中的策略。經(jīng)過四輪回交和選擇,獲得近等基因系(純度>96%),再結合兩輪雜交(遺傳堆積步驟1和2)和選擇一個具有所有四個性狀的純合品系(基因堆積步驟3)。B、大田(每年一代)、常規(guī)溫室(每年兩代)和快速繁殖溫室(每年六代)的實現(xiàn)四代溫室的時間表。

大約在150年前,植物學家首次證明植物可以利用碳弧燈在人造光下生長。隨后,研究人員評估了連續(xù)光照對植物生長的影響。20世紀80年代中期,美國宇航局與猶他州立大學合作,探索在空間站持續(xù)光照下種植快速循環(huán)小麥的可能性。這一共同努力導致了“USU-Apogee”的開發(fā)。與此同時,俄羅斯科學家在1993年提議測試“太空鏡子”,將夜晚變成白天,從理論上提高地球上的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力。1990年,威斯康辛大學對發(fā)光二極管(LED)對植物生長的影響進行了評估,LED技術的不斷改進大大降低了室內(nèi)植物繁殖系統(tǒng)的成本,從而提高了作物的生產(chǎn)力。

受美國宇航局工作的啟發(fā),昆士蘭大學的研究人員在2003年創(chuàng)造了“快速育種”這個詞。不像雙單倍體技術,快速育種適合于不同的種質(zhì),不需要專門的實驗室進行體外培養(yǎng)。該技術利用最佳的光質(zhì)量、光強度、日照長度和溫度控制來加速光合作用和開花,加上及早收獲種子以縮短世代時間。此外,快速育種還可以加速性狀的回交和聚合(圖2),以及轉(zhuǎn)基因研發(fā)產(chǎn)線。

精心的策劃可以用來創(chuàng)建DNA標記檢測、快速育種和田間表現(xiàn)評估的研發(fā)線。2017年,首個通過快速育種開發(fā)的春小麥品種“DS Faraday”在澳大利亞發(fā)布。在這種情況下,我們利用快速育種來加速谷物休眠基因在作物成熟時抑制萌發(fā)的滲入,從而生產(chǎn)出對收獲前萌發(fā)具有更高耐受性的高蛋白的面粉小麥。

對于那些沒有大型設施的研究人員,可以建立小型、低成本的快速育種單位??焖儆N還可以加速發(fā)現(xiàn)和利用地方種族和作物野生近緣的等位基因多樣性。例如,利用快速育種技術與已知基因相關的DNA標記篩選Vavilov小麥采集葉銹病抗性,促成發(fā)現(xiàn)了新的抗性來源。

更快,更好的表現(xiàn)型分析

表型分析是指對植物生長、發(fā)育和生理學的任何方面的測量。表型特征產(chǎn)生于基因型和環(huán)境之間的相互作用,包括光合機制的熒光特性、生長速度、抗病性等,并最終表現(xiàn)為產(chǎn)量構成因素。優(yōu)良表型分析是植物育種的核心,是選育新品種的主要依據(jù)。因此,表型方法的改進必須綜合考量準確性、速度和成本之間的平衡。

我們對植物對環(huán)境的反應的理解可以進一步增強并實現(xiàn)自動化。這些技術的結合能夠提高表型準確性和降低成本。更便宜的現(xiàn)場操作平臺正變得越來越強大且實用,特別是能夠攜帶大量有效載荷并保證足夠飛行時間的無人機的應用越來越廣泛。隨著基因組學的快速發(fā)展,更好的表現(xiàn)型工具正在引領加速育種的時代。

田間種植作物表型分析的創(chuàng)新只能與快速育種相結合,以便選出在目標環(huán)境與快速育種條件之間均保持穩(wěn)定的性狀。耐受某些害蟲和疾病的抗性表型分析也可以整合到快速育種研發(fā)線中,以進行單一性狀的表型分析。快速育種設施與自動化高通量表型分析平臺的整合將進一步加速功能基因座和基因的發(fā)現(xiàn),并有助于對植物生長和發(fā)育有影響的特定基因進行特征分析。

隨著低成本計算機和其他硬件的出現(xiàn),表現(xiàn)型平臺正變得便宜且易于獲取。盡管在受控環(huán)境中對表型分析有優(yōu)勢,但對于簡單的疾病性狀,表型分析最好在多次田間試驗中得到證實。對于抗旱和高產(chǎn)之類更復雜的性狀,表型分析必須在田間目標環(huán)境中進行。

作物改良的快速編輯

圖 3

快速編輯方法

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其中快速基因組編輯可以直接在快速育種系統(tǒng)中執(zhí)行。為了避免實驗室條件下植株再生的瓶頸,可以將Cas9基因和sgRNA序列直接應用于植物。分離的后代可以被篩選出新的性狀(例如,抗病),而缺乏Cas9但攜帶新性狀的植株可以被識別出來。或者,Cas9可以保留在“CRISPR-Ready”植物中,通過對不同的基因靶標應用sgRNA,這些植物可能會經(jīng)歷更多的編輯周期。

對于基因編輯和轉(zhuǎn)基因性狀而言,可以通過將這些工具納入快速育種研發(fā)線而更快的實現(xiàn)其優(yōu)勢。許多第一代基因編輯應用僅依賴于一到兩個非優(yōu)良基因型,他們的優(yōu)點在于容易進行植物組織培養(yǎng)和轉(zhuǎn)化中再生。最近開發(fā)的技術甚至可以為優(yōu)良品系提供高的轉(zhuǎn)化效率。應用基因編輯仍然需要耗時的組織培養(yǎng)過程,以及適合使用Cas9基因和單導RNA ( sgRNA)序列進行遺傳操作的具有一定物理防護水平的專業(yè)實驗室。然而,在快速育種系統(tǒng)中直接合并基因編輯的系統(tǒng),如ExpressEdit(圖3),可以繞過植物材料體外操作的技術瓶頸。雖然并未常規(guī)操作,但已經(jīng)采取了許多步驟來快速跟蹤基因編輯,如下所述。

在CRISPR基因編輯中,sgRNA將Cas9酶引導到目標DNA位點,Cas9將該位點的DNA剪切。可以產(chǎn)生含有異源Cas9基因的“CRISPRready”基因型?,F(xiàn)在有不同的方式交付sgRNA用于目標基因組編輯。然而,該技術仍將產(chǎn)生受調(diào)控的轉(zhuǎn)基因植物,并且將需要提供轉(zhuǎn)基因、Cas9以及大多數(shù)情況下的選擇標記基因的被編輯基因座在隨后的分離狀況。整合基因組編輯和不需要組織培養(yǎng)的快速育種需要許多技術突破,最理想的結果是不需要組織培養(yǎng)的等位基因修改或外源DNA的應用,因為這些可以避免轉(zhuǎn)基因生物標記(圖3)。單一或多重編輯已被廣泛證明可以實現(xiàn),現(xiàn)在可以使用無組織培養(yǎng)技術來實現(xiàn)。

快速基因組選擇

圖 4 

育種策略

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傳統(tǒng)育種策略與利用雙單倍體 (DH)、快速育種 (SB)、基因組選擇 (GS) 和 ExpressEdit(用剪刀表示)的漸進策略的育種策略的可視化表示和周期長度比較。粉紅色陰影表示在速度繁殖條件下執(zhí)行的步驟,而綠色陰影表示在常規(guī)條件下執(zhí)行的步驟。塊箭頭表示單代。彎曲的箭頭表示育種流程中的步驟,在這些步驟中,通過田間評估或基因組選擇確定的最佳品系被用作親本以進行新的雜交。為近交作物提供的示例。

利用連鎖DNA標記追蹤少量基因或性狀的標記輔助選擇,已成功地應用于幾乎所有的作物育種項目,以尋找影響較大的突變性狀。相比之下,基因組選擇利用全基因組DNA標記來預測育種個體在復雜性狀上的遺傳價值。這項技術的發(fā)展有助于在大量基因及調(diào)控元件的背景下,了解復雜性狀(如產(chǎn)量)究竟是受到哪些變量的綜合影響。這些變異的影響是通過與全基因組DNA標記的連鎖不平衡來捕獲,標記的影響在大的參考或訓練種群中估計,其中包括標記基因型和性狀被測量的系或個體。一旦標記效應得到估計,育種的候選系就可以進行基因分型。然后,評估每個候選株系的育種價值,其基因組育種價值(GEBVs)估計為它們所攜帶的標記等位基因的標記效應之和,隨后,可以選擇GEBV排名最高的株系繁殖下一代。與傳統(tǒng)育種方法相比,基因組選擇的一個優(yōu)勢是,可以在品種發(fā)育的早期就選擇株系作為親本(圖4),并且基于GEBV的多個育種周期可以在與傳統(tǒng)育種單個周期相同的時間內(nèi)完成。通常在品種研發(fā)線后期(評估階段)才進行測量的性狀(如產(chǎn)量)來說,基因組選擇的最大潛力在于節(jié)省時間和資源。

為了獲得更大的收益,可以使用基因組選擇對多個性狀同時進行靶向篩選。例如,為選擇具有高產(chǎn)特性的植物,可以通過使用多性狀的方法來納入能夠以高通量并能在早期階段進行測量的表型,從而提高選擇的準確性,并綜合考慮GEBV值,以將產(chǎn)量潛力最大化。

基因組選擇在與其他技術組合使用時會帶來最大回報,即縮短傳代間隔時間和包括影響目標性狀的決定性突變的準確位點,因為在這種情況下,預測不再依賴于DNA標記與決定性突變之間的連鎖不平衡。由于快速育種可以實質(zhì)上減少傳代的間隔,通過在每一代應用基因組選擇帶篩選出選擇下一代的父母本,這種方法所帶來的的遺傳增益可以大大增加。

基因組選擇也可以用來在整個基因組中疊加有用的單倍型,從而從群體中分離的可用單倍型創(chuàng)建一個最佳的種植品系。然后,可對基因組的各個部分確定出具有最高GEBV值的單倍型,這些最佳單倍型可以通過最佳雜交模式疊加到單個植株中。這種性狀疊加的方法結合快速育種,可用于快速開發(fā)具有多種性狀表現(xiàn)俱佳的作物新品種。

快速馴化

植物馴化是一個漫長的選擇一系列性狀突變的過程。馴化通常與多倍體有關:事實上,大多數(shù)作物都是多倍體。然而,由于親緣間的性隔離和多體遺傳,多倍體使作物改良復雜化。多倍體與馴化直接相關,通過重新創(chuàng)建多倍體進行快速的重新馴化是從野生近緣種引入新的基因和等位基因的最直接途徑。這種重新馴化過程可通過快速育種進一步加速。

為了避免多體遺傳,在某些物種中,可以使用具有所需性狀的供體在二倍體背景下進行育種,然后通過未減數(shù)的配子和/或倍間雜交重新構成多倍體。與直接育種多倍體相比,該方法所需的時間和資源更少。

其他馴化新物種的方法包括利用已知的馴化基因來重演馴化植物的理想株型。以孤生作物和野生物種的馴化相關基因為目標,已經(jīng)利用CRISPR-Cas9基因編輯技術得以實現(xiàn)。工程改良的新馴化品種可以直接用作農(nóng)作物,也可以與優(yōu)良品系雜交,在不存在與野生種質(zhì)利用相關的時滯的情況下,快速引入新的性狀。

編輯和誘變結合快速育種也可以適用于通過生物強化制造更健康的食品。通過基因編輯的馴化過程可以通過產(chǎn)生直接與高級株系雜交的株系,快速開發(fā)作物野生親緣基因庫,而且?guī)缀鯖]有遺傳阻力。結合快速育種,這些工具提供了快速獲得新的遺傳變異的途徑,并加速將這種變異應用到農(nóng)民的土地上。

快速育種2.0

圖 1 

增壓”植物生長:快度育種 2.0。

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 a.種子休眠可以通過分層或通過施用植物激素,如赤霉酸(GA3)來打破。

 b.可以避免種子成熟以減少世代時間;收獲未成熟胚胎最節(jié)省時間,但需要體外培養(yǎng),而一些種子(例如小麥和大麥)可以早期收獲并干燥,然后再傳給下一代。

c.如果可以取消春化的要求,這將減少冬季作物的世代時間。 

d.升高的溫度促進植物生長(1),但在熱敏感階段應避免高溫,以防止發(fā)育停滯,例如小麥減數(shù)分裂期間(2)。

e.日光、高壓鈉蒸氣 (HPS) 燈、LED 和激光的光譜分布。紅色和藍色矩形代表可以在植物光合作用中利用的波長。對于人造光源,給出了從電到光的轉(zhuǎn)換效率。

f.增加日照長度會減少長日照和日間中性作物的生成時間。 

g,h.光強度和二氧化碳濃度的優(yōu)化。

 i.與土壤相比,水培法可以促進生長,因為二氧化碳和其他有害溶質(zhì)可以從根部循環(huán),同時使根部接觸更多的氧氣和養(yǎng)分。

展望

對于一些作物來說,由于對延長日照時間的敏感性,或者由于額外的光照不能加快性成熟的時間,因此無法實現(xiàn)快速育種和與其他育種技術的整合。例如,番茄對持續(xù)光照很敏感,但研究人員已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了一種番茄基因,它能使植株耐受持續(xù)光照,如果將這種基因轉(zhuǎn)移到在快速育種條件下生長的品種上,其果實產(chǎn)量可增加20%。同樣地,基因或環(huán)境的解決方案也可以使其他不耐生長的作物實現(xiàn)快速育種,如玉米這樣的短日照作物和甜菜這樣的二年生作物。利用海水的蒸發(fā)冷卻系統(tǒng)、有選擇性地傳輸促進植物生長的波長的半透明太陽能電池板,以及更高效的照明系統(tǒng)(如激光)等創(chuàng)新可以降低未來的快速育種成本,并擴大應用范圍。

在過去的100年里,植物育種提供了高產(chǎn)量的作物,維持了人口的增長。利用一系列現(xiàn)代育種技術開發(fā)下一代作物品種,將滿足未來幾十年人口進一步增長的需求。

文獻引用自Hickey, L.T., N. Hafeez, A., Robinson, H. et al. Breeding crops to feed 10 billion. Nat Biotechnol 37, 744–754 (2019).

原文鏈接 |https:///10.1038/s41587-019-0152-9

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