“線拉體和葉綠體中的DNA,都能夠進行半自主自我復制,并通過轉錄和翻譯控制某些蛋白質(zhì)的合成”。也就是說,線粒體和葉綠體中有一套獨立的基因表達體系,線粒體和葉綠體中也含有核糖體。 為什么只有葉綠體和線粒體含有DNA和核糖體? 從進化上看,葉綠體曾經(jīng)是一類獨立生活的微生物,但后來被另一種微生物吞噬逐步進化而成。近年來的研究和基因組測序表明,在生物的進化過程中葉綠體曾多次發(fā)生內(nèi)共生,有些后來又退化消失,造成了生物進化的復雜性和多樣性。 1、內(nèi)共生起源學說 大約在巧億年以前,一些大型的具有吞噬能力的原始真核細胞,先后吞并了幾種原核生物(例如細菌和藍藻),由于后者沒有被分解消化,它們從寄生逐漸過渡到共生,成為了宿主細胞里而的細胞器。例如被吞噬的藍藻成為了葉綠體,而被吞噬的好氧細菌成為了線粒體。 2、內(nèi)共生學說的證據(jù) 現(xiàn)代生物學的研究從細胞、遺傳、分子幾個不同層次上為內(nèi)共生起源學說提供了越來越多的證據(jù),該學說目前已經(jīng)得到廣泛接受。 真核細胞有氧呼吸第三階段所需的蛋白質(zhì)和酶定位在線粒體內(nèi)膜上,而原核好氧細菌有氧呼吸第三階段所需的蛋白質(zhì)和酶定位在細菌細胞膜上。 通過DNA測序技術發(fā)現(xiàn)葉綠體基因組序列更相似于細菌和藍藻,而與真核基因序列相去甚遠。例如通過對玉米葉綠體rRNA的研究,發(fā)現(xiàn)葉綠體rRNA結構與細菌的相似性超出了與核基因的相似性,這對內(nèi)共生學說是一個十分有力的證據(jù)。 葉綠體中許多代謝途徑也與細胞質(zhì)的代謝途徑表現(xiàn)出不同,而與藍藻的相似。例如氨基酸合成、類胡蘿卜素合成等途徑都是細菌類型的。而參與葉綠體淀粉合成、糖酵解(有氧呼吸第一階段)、三梭酸循環(huán)(有氧呼吸第二階段)的許多酶的基因雖然位于細胞核中,但與藍藻的相似,說明這些基因可能是從共生藍藻轉移進細胞核的。 葉綠體核糖體與原核生物的核糖體對抗生素的反應表現(xiàn)出相似性,某些能抑制原核生物蛋白質(zhì)合成的抗生素,如氯霉索,也能抑制葉綠體核糖體的蛋自質(zhì)合成,而對真核生物細胞質(zhì)中核糖體的蛋白質(zhì)合成無抑制作用。 3、葉綠體的“俄羅斯套娃”現(xiàn)象 根據(jù)葉綠體內(nèi)共生學說,高等植物的葉綠體都是1次內(nèi)共生所產(chǎn)生的細胞器,即一個遠古真核生物吞噬了藍細菌,在共生過程中藍細菌演變?yōu)槿~綠體,此過程稱為1次內(nèi)共生,葉綠體都有2層膜。但最近發(fā)現(xiàn)有不少生物的葉綠體有4層膜。 為什么這些生物的葉綠體有多層膜? 科學家認為,多層膜的葉綠體并非由藍細菌直接進化而來,而是由含葉綠體的藻類被其他生物吞噬形成的,在這種情況下,被吞噬的藻類細胞大大地消減,只留下葉綠體,因而導致了葉綠體多層膜的結構。這種學說也被稱為二次共生假說。有人形象地把葉綠體的這種起源叫作“二進宮”現(xiàn)象。生命進化有時就像一個“俄羅斯套娃”,打開一層又有一層,這種生命進化方式,令人驚異。 |
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