視覺(jué)(vision) 是人類最重要的一種感覺(jué)。它主要由光刺激作用于人眼所產(chǎn)生。在人類獲得的外界信息中，80%來(lái)自視覺(jué)。為了了解視覺(jué)的特點(diǎn)，我們先要知道光的特點(diǎn)，光是視覺(jué)產(chǎn)生的外部條件;然后要知道視覺(jué)器官的特點(diǎn)，包括眼睛的結(jié)構(gòu)和功能，以及視覺(jué)的傳導(dǎo)機(jī)制和中樞機(jī)制，這是視覺(jué)產(chǎn)生的內(nèi)部條件;最后我們還應(yīng)該知道視覺(jué)的一些基本現(xiàn)象以及它們?cè)谌祟惿钪械囊饬x。

　　一、視覺(jué)刺激

要看見(jiàn)東西，就需要光。光足具有一定頻率和波長(zhǎng)的電磁輻射。它的頻率范圍為5x 1014~5 X 1015 Hz。換算成波長(zhǎng)為380~780nm。

　　在幅員廣闊的電磁輻射中，可見(jiàn)光只是其中的一個(gè)狹窄的區(qū)域。

　　在真空中，光按每秒30萬(wàn)公里的速度運(yùn)行。當(dāng)光線通過(guò)液體、氣體或其他透明物質(zhì)時(shí)，光速將下降。由于介質(zhì)的致密程度不同，光線在由種介質(zhì)進(jìn)入 另一種介質(zhì)時(shí)，將發(fā)生折射。這對(duì)了解視覺(jué)成像及整個(gè)視覺(jué)現(xiàn)象都是十分重要的。宇宙中能夠產(chǎn)生光線的物體叫光源,如太陽(yáng)和各種人造光源(燈泡、蠟燭等)，其中最重要的是太陽(yáng)。人眼的許多視覺(jué)特性主要是長(zhǎng)期適應(yīng)太陽(yáng)光的特性產(chǎn)生的。太陽(yáng)光是一種混合光，由不同波長(zhǎng)的光線混合而成。太陽(yáng)光通過(guò)三棱鏡的折射，可產(chǎn)生由紅到紫的各色光譜，這種現(xiàn)象叫色散。經(jīng)過(guò)色散后不能再繼續(xù)分解的光，叫單色光。它們具有單一的波長(zhǎng)。如果把這些光匯合起來(lái)，又可以得到白光。

　　在我們周圍的環(huán)境中，除光源外，大部分物體不能自行發(fā)光，它們只能反射來(lái)自太陽(yáng)或人造光源的光線。

　　例如，月亮就是一個(gè)不能發(fā)光的物體，我們看到的月光，是月球表面反射的太陽(yáng)光。在正常情況下，由于人眼不可能直接朝向光源，接受刺激，因此我們接受的光線主要是物體表面反射的光線。

　　總之，當(dāng)我們講到視覺(jué)刺激物一光的特性時(shí)， 既包括光源的特性，也包括具有反射作用的物體表面的特性。止是這些特性，決定了人的視覺(jué)特性。

　　二、視覺(jué)的生理機(jī)制

　　視覺(jué)的生理機(jī)制包括折光機(jī)制、感覺(jué)機(jī)制、傳導(dǎo)機(jī)制和中樞機(jī)制。

　　(一)眼球

　　人眼是我們的視覺(jué)器官，形狀近似于一個(gè)球。前端稍突出，前后直徑約為25mm,橫向直徑為20mm。它由眼球壁和眼球內(nèi)容物構(gòu)成。

　　人的眼球壁分三層。外層為鞏膜和角膜。角膜有屈光作用，光線通過(guò)角膜發(fā)生屈折進(jìn)入眼內(nèi)。中層為虹膜、睫狀肌和脈絡(luò)膜。虹膜在角膜后面、晶體前面，中間有一個(gè)孔叫瞳孔。虹膜是一種飼服一控制系統(tǒng)。它隨著落在網(wǎng)膜上光線的多少而調(diào)節(jié)瞳孔的大小。眼球壁的內(nèi)層包括視網(wǎng)膜和視神經(jīng)內(nèi)段。網(wǎng)膜(retina) 為一透明薄膜，是眼球的感光部分，其中有感光細(xì)胞:錐體細(xì)胞(cones cell)和棒體細(xì)胞(rods cell)。

　　眼球內(nèi)容物包括晶體、房水和玻璃體，它們都是屈光介質(zhì)。這些結(jié)構(gòu)加上眼球前端的角膜，組成眼睛的屈光系統(tǒng)。晶體起調(diào)節(jié)作用。它的曲率半徑在近視覺(jué)時(shí)下降，放大率提高，并進(jìn)一步增加由角膜造成的折射。當(dāng)眼睛注視外物時(shí)，出物體反射的光線通過(guò)角膜、房水、晶體和玻璃體，使物像聚焦在視網(wǎng)膜中央凹部位，這就是眼腈的光路系統(tǒng)。

　　在眼球外面還有三對(duì)眼外肌，它們分別受動(dòng)眼神經(jīng)、滑車神經(jīng)和外展神經(jīng)的支配，使眼球能向不同的方向運(yùn)動(dòng)。

　　(二)網(wǎng)膜的構(gòu)造和換能作用

　　網(wǎng)膜是眼球的光敏感層。其最外層是錐體細(xì)胞和棒體細(xì)胞;第二層含有雙極細(xì)胞(bipolar cll)和其他細(xì)胞;最內(nèi)層含有神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(ganglion cell) 。

　　人的網(wǎng)膜上有1.2億個(gè)棒體細(xì)胞和600萬(wàn)個(gè)錐體細(xì)胞。兩種細(xì)胞在形態(tài)上具有明顯的區(qū)別。棒體細(xì)胞細(xì)長(zhǎng)，呈棒狀，長(zhǎng)度為0.04mm~0.06mm,直徑為0.002mm。錐體細(xì)胞短粗，呈錐形。長(zhǎng)度為0.028mm ~ 0.058mm，直徑為0.002 5mm~0.007 5mm。

　　棒體細(xì)胞與錐體細(xì)胞在網(wǎng)膜上的分布也不同。

　　在網(wǎng)膜中央窩，只有錐體，沒(méi)有棒體，這是網(wǎng)膜上對(duì)光最敏感的區(qū)域。

　　離開(kāi)中央窩，棒體細(xì)胞急劇增加，在16°~ 20°處最多。在網(wǎng)膜邊緣，只有少量的錐體細(xì)胞。在中央窩附近，有個(gè)對(duì)光不敏感的區(qū)域叫盲點(diǎn)，來(lái)自視網(wǎng)膜的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的神經(jīng)纖維在這里聚合成視神經(jīng)。

　　棒體細(xì)胞和錐體細(xì)胞的功能也不同。棒體細(xì)胞是夜視器官，它們?cè)诨璋档恼彰鳁l件下起作用，主要感受物體的明、暗;錐體細(xì)胞是晝視器官,在中等和強(qiáng)的照明條件下起作用，主要感受物體的細(xì)節(jié)和顏色。

　　當(dāng)光線作用于視覺(jué)感受器時(shí)，棒體細(xì)胞與錐體細(xì)胞中的某些化學(xué)物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。它所釋放的能量，能激發(fā)感受細(xì)胞發(fā)放神經(jīng)沖動(dòng)，這就是視覺(jué)感受器的換能作用。視覺(jué)器官借助于換能作用將光能轉(zhuǎn)換成視神經(jīng)的神經(jīng)沖動(dòng)，即神經(jīng)電信號(hào)。對(duì)視覺(jué)器官來(lái)說(shuō)，具有換能作用的物質(zhì)叫視覺(jué)色素。

　　視覺(jué)色素包含在視覺(jué)感受器外段成百個(gè)環(huán)體中。人眼棒體細(xì)胞的視覺(jué)色素叫視紫紅質(zhì)(rhodopsin), 它由視黃醛和視蛋白構(gòu)成。視蛋白是一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的蛋白質(zhì)，視黃醛是一種光敏集團(tuán)(又叫生色團(tuán)),它的結(jié)構(gòu)近似于維生素A。在光的作用下，視黃醛的形狀在變化，化學(xué)結(jié)構(gòu)也在變化,這個(gè)過(guò)程叫視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)。在視紫紅質(zhì)分解過(guò)程的后一階段，出現(xiàn)放能反應(yīng)。所釋放的能量就能激發(fā)神經(jīng)的沖動(dòng)。20 世紀(jì)60年代以來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，在人眼的錐體細(xì)胞中存在著三種不同的視覺(jué)色素，它們分別對(duì)不同波長(zhǎng)的光敏感，這對(duì)揭示顏色視覺(jué)的機(jī)制有重要意義。

　　(三)視覺(jué)的傳導(dǎo)機(jī)制

　　電信號(hào)從感受器產(chǎn)生以后，沿著視神經(jīng)傳至大腦。傳遞機(jī)制由三級(jí)神經(jīng)元實(shí)現(xiàn):第一級(jí)為網(wǎng)膜雙極細(xì)胞;第二級(jí)為視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，由視神經(jīng)節(jié)發(fā)出的神經(jīng)纖維,在視交叉處實(shí)現(xiàn)交叉，鼻側(cè)束交叉至對(duì)側(cè)，和對(duì)側(cè)的頰側(cè)束合并，傳至丘腦的外側(cè)膝狀體;第三級(jí)神經(jīng)元的纖維從外側(cè)膝狀體發(fā)出，終止于大腦枕卟的紋狀區(qū)(布魯?shù)侣?7區(qū)) 。

　　視覺(jué)的機(jī)制不僅把神經(jīng)興奮從外周傳人中樞，而且對(duì)輸入的信號(hào)進(jìn)行了加工處理。

　　這對(duì)各種視覺(jué)現(xiàn)象的產(chǎn)生有重要的意義。

　　首先，網(wǎng)膜上錐體細(xì)跑和棒體細(xì)胞的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(100萬(wàn))的數(shù)量。因此，來(lái)自視覺(jué)感受器的神經(jīng)興奮必然出現(xiàn)聚合(convergency) 作用，即來(lái)自許多錐體和棒體細(xì)胞的神經(jīng)興奮，會(huì)聚到一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞上。由于錐體細(xì)胞與棒體細(xì)胞的數(shù)量不同，它們會(huì)聚到雙極細(xì)胞和視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞上的會(huì)聚比例也不同。這對(duì)視覺(jué)信息加工有重要的影響。例如，由于兩種感光細(xì)胞的會(huì)聚比例不同，使棒體對(duì)光具有較大的感受性，而使錐體細(xì)胞能夠清晰地分辨物體的細(xì)節(jié)。

　　視覺(jué)系統(tǒng)的側(cè)抑制作用，也影響到神經(jīng)信號(hào)的加工。側(cè)抑制(lateral inhibition)是指相鄰的感受器之間能夠互相抑制的現(xiàn)象。哈特林和雷特里夫(Hartline & Rtiff,1956)用馬蹄蟹(Limulus, 學(xué)名鱟)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。他們將電極插入動(dòng)物的單個(gè)小眼的傳入纖維處，并記錄在光刺激作用下從這里記錄到的神經(jīng)沖動(dòng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，個(gè)別感受器的輸入電信號(hào)和周圍感受器的活動(dòng)狀態(tài)有關(guān)。當(dāng)個(gè)感受器受到刺激的時(shí)候，由此產(chǎn)生的神經(jīng)中動(dòng)將對(duì)鄰近部位的輸入信號(hào)產(chǎn)生抑制性的影響。

　　側(cè)抑制是動(dòng)物感覺(jué)系統(tǒng)內(nèi)普遍存在的一種基本現(xiàn)象。由于側(cè)抑制作用，一個(gè)感受器細(xì)胞的信息輸出，不僅取決于它本身的輸入，而且也取決于鄰近細(xì)胞對(duì)它的影響。

　　(四)視覺(jué)的中樞機(jī)制

　　視覺(jué)的直接投射區(qū)為大腦枕葉的紋狀區(qū)(布魯?shù)侣?7區(qū))，這是實(shí)現(xiàn)對(duì)視覺(jué)信號(hào)初步分析的區(qū)域。當(dāng)這個(gè)區(qū)域受到刺激時(shí)，人們能看到閃光;這個(gè)區(qū)域被破壞，病人會(huì)失去視覺(jué)而成為瞎子。與第 17區(qū)鄰近的另一些腦區(qū)，負(fù)責(zé)進(jìn)一步加工視覺(jué)的信號(hào),產(chǎn)生更復(fù)雜、更精細(xì)的視覺(jué)，如認(rèn)識(shí)形狀、分辨方向等。這些部位受損傷，病人將失去對(duì)物體、空間關(guān)系、人面、顏色和詞的認(rèn)識(shí)能力，產(chǎn)生各種形式的失認(rèn)癥(agnosia)。

　　從20世紀(jì)60年代以來(lái)，休伯(Hubel) 和威塞爾(Wiesel) 等對(duì)視覺(jué)感受野的系統(tǒng)研究，對(duì)解釋視覺(jué)的中樞機(jī)制產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。

　　視覺(jué)感受野(receplive field)是指網(wǎng)膜上的一定區(qū)域或范圍。當(dāng)它受到刺激時(shí)，能激活視覺(jué)系統(tǒng)與這個(gè)區(qū)域有聯(lián)系的各層神經(jīng)細(xì)胞的活動(dòng)。網(wǎng)膜上的這個(gè)區(qū)域就是這些神經(jīng)細(xì)胞的感受野。 從圖上我們看到，網(wǎng)膜上一個(gè)較小的范圍成為外側(cè)膝狀體上一個(gè)細(xì)胞的感受野。由于若干個(gè)外側(cè)膝狀體細(xì)胞共同會(huì)聚到一個(gè)皮層細(xì)胞上,因而皮層細(xì)胞的感受野是網(wǎng)膜上的一個(gè)更大的區(qū)域。

　　根據(jù)休伯和威塞爾的研究，外側(cè)膝狀體細(xì)胞的感受野呈圓形，其中心與周圍具有對(duì)抗的性質(zhì)。這種感受野使外側(cè)膝狀體細(xì)胞能對(duì)一個(gè)細(xì)小的光點(diǎn)作出反應(yīng)。

　　皮層細(xì)胞的感受野同樣具有性質(zhì)對(duì)抗的兩個(gè)區(qū)域:開(kāi)區(qū)和關(guān)區(qū)，但為左右排列。休伯和威塞爾把皮層細(xì)胞分為簡(jiǎn)單細(xì)胞(simplecel)、復(fù)雜細(xì)胞(complexcell)和超復(fù)雜細(xì)胞(super complex cell)，它們之間也存在會(huì)聚的關(guān)系。如果將電極按正確方向(角度)插入皮層，那么電極先到達(dá)簡(jiǎn)單細(xì)胞，后到達(dá)復(fù)雜細(xì)胞和超復(fù)雜細(xì)胞。從電極測(cè)到的將是事物的越來(lái)越一般的特性。如果將電極稍詐偏斜，臨界方向?qū)l(fā)生變化;偏離越遠(yuǎn)，信號(hào)化的方向越不同。這就形成了皮層上的功能柱(functional column)。人們對(duì)網(wǎng)膜上接受的各種視覺(jué)信號(hào)，是由定位在每個(gè)功能柱上具有共同方向的細(xì)胞來(lái)實(shí)現(xiàn)的。

　　根據(jù)感受野的研究，休伯等人認(rèn)為，視覺(jué)系統(tǒng)的高級(jí)神經(jīng)元能夠?qū)Τ尸F(xiàn)給網(wǎng)膜上的、具有某種特性的刺激物作出反應(yīng)。這種高級(jí)神經(jīng)元叫特征覺(jué)察器。高等哺乳動(dòng)物和人類的視覺(jué)皮層具有邊界、直線、運(yùn)動(dòng)、方向、角度等特征覺(jué)察器，由此保證了機(jī)體對(duì)環(huán)境中提供的視覺(jué)信息作出選擇性的反應(yīng)。

　　近年來(lái)，視覺(jué)研究有了許多新的發(fā)現(xiàn)。用獼猴進(jìn)行的研究表明，視覺(jué)系統(tǒng)存在兩條通路:一條是大細(xì)胞通路(M通路)，另?xiàng)l是小細(xì)胞通路(P 通路)。大細(xì)胞通路從網(wǎng)膜A型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)丘腦外側(cè)膝狀體最內(nèi)兩層的大神經(jīng)元，到達(dá)初級(jí)視皮層(V1)的4B區(qū)，再到達(dá)二級(jí)視皮層(V2)的粗條紋區(qū)(方向性運(yùn)動(dòng))，其功能為分析運(yùn)動(dòng)(V3， V4)和深度(V5);小細(xì)胞通路從網(wǎng)膜B型神經(jīng)節(jié)細(xì)胞經(jīng)過(guò)外側(cè)膝狀體靠外四層的小神經(jīng)元，到達(dá)初級(jí)視皮層(V;) 的色斑區(qū)和色斑間區(qū)，再到達(dá)_二級(jí)視皮層(V2)的細(xì)條紋區(qū)(波長(zhǎng)選樣)，其功能為分析顏色(V4) 和形狀(V3、 V4) (Livingston & Hubel, 1988)。 與這兩條通路相聯(lián)系的是兩個(gè)不同的視覺(jué)功能系統(tǒng)一運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)和色彩系統(tǒng)。前者處理物體運(yùn)動(dòng)時(shí)的形狀信息，主要與運(yùn)動(dòng)有關(guān);后者處理特定波長(zhǎng)的信息，主要與顏色有關(guān)(Zeki, 1992)。 當(dāng)顏色通路受到損傷時(shí)，病人保留了對(duì)形狀的認(rèn)識(shí)，只失去了對(duì)顏色的分辨;而當(dāng)負(fù)責(zé)形狀的通路受到損傷時(shí)，病人的顏色視覺(jué)完好無(wú)損，而失去了分辨形狀的能力。

　　用正電子發(fā)射斷層掃描(PET) 進(jìn)行的研究表明，視力正常的人看一幅蒙德里安水彩風(fēng)景抽象畫(huà)(一種沒(méi)有任何可識(shí)別物的抽象景色)時(shí)，區(qū)域性大腦血流量增加最大的腦區(qū)是一種叫做紡錘形腦回的結(jié)構(gòu)。這個(gè)腦區(qū)可以命名為人類的V4區(qū)。當(dāng)讓被試看運(yùn)動(dòng)著的黑白方塊時(shí)，最大的大腦血流螯發(fā)生在與V4區(qū)完全隔開(kāi)的另一個(gè)區(qū)域，即人類的V5區(qū)。PET研究的結(jié)果還顯示出，在上述兩種條件下，V1 和V2區(qū)也出現(xiàn)區(qū)域性大腦血流量增加的現(xiàn)象(Zeki, 1992) 。

　　視覺(jué)方面的另一個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)是，參與視覺(jué)分析的不僅有腦的枕葉，而且有大腦的其他區(qū)域，如猴子的視覺(jué)就是由32個(gè)左右的腦區(qū)共同來(lái)完成的(Eeeman & Essen, 1991)。 對(duì)感受野的進(jìn)一步研究還發(fā)現(xiàn)，視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)運(yùn)動(dòng)方向的分析，早在視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野中就已開(kāi)始，而不只是發(fā)生在視皮層上。

　　(五)視覺(jué)的反饋性調(diào)節(jié)

　　視覺(jué)不僅依賴于視覺(jué)感受器的活動(dòng)，而且依賴于中樞對(duì)視覺(jué)器官的反饋性調(diào)節(jié)。換句話說(shuō)，由感受器輸入的外界信息，經(jīng)過(guò)頭腦的加上,將通過(guò)傳出神經(jīng)調(diào)節(jié)視覺(jué)器官的活動(dòng)，使視覺(jué)器官更有效地感知外部世界。

　　三、視覺(jué)的基本現(xiàn)象

　　光線的基本特性有:強(qiáng)度、空間分布、波長(zhǎng)和持續(xù)時(shí)間。我們的視覺(jué)系統(tǒng)在反應(yīng)光的這些特性時(shí)，便產(chǎn)生了一系列視覺(jué)現(xiàn)象。

　　(一)明度

　　1.明度與視亮度

　　明度(brightness)是眼睛對(duì)光源和物體表面的明暗程度的感覺(jué)，主要是由光線強(qiáng)弱決定的一種視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)。一般來(lái)說(shuō)，光線越強(qiáng)，看上去越亮;光線越弱，看上去越暗。由于我們看到的大多數(shù)光線，都是經(jīng)由物體表面反射后進(jìn)人眼睛的，而不是直接從光源來(lái)的。因此，明度不僅決定于物體照明的強(qiáng)度，面且決定于物體表面的反射系數(shù)。光源的照度越高，物體表面的反射系數(shù)越大(最大為1),看上去就越明亮。但是，光強(qiáng)與明度并不完全對(duì)應(yīng)，如一個(gè)手電筒的亮光，白天顯暗，夜晚顯亮?？梢?jiàn)，光源的強(qiáng)度相同，而引起人們的明暗感覺(jué)則是不一樣的。

　　視亮度(ightness)是指從白色表面到黑色表面的感覺(jué)連續(xù)體。它是由物體表面的反射系數(shù)決定的，而與物體的照度無(wú)關(guān)。物體表面的反射率高，顯得白;反射率低，顯得黑。一張白紙比一件灰色衣服白些，而灰色衣服又比一塊黑煤白些。不論在強(qiáng)烈日光下還是在昏暗燈光下，黑煤看上去總是黑的，這是由物體表面的反射率決定的。

　　2.明度的絕對(duì)閾限與差別閾限

　　明度的差別閾限在光強(qiáng)為中等強(qiáng)度時(shí)，符合韋伯定律，即K=Ol/I,其數(shù)值近似于1/100。在刺激極弱時(shí)為100/100;在光刺激極強(qiáng)時(shí)，韋伯比值OI/I可縮小到1/167。

　　明度的絕對(duì)閾限與差別閾限的大小，都與光刺激作用的網(wǎng)膜部位有關(guān)。網(wǎng)膜上棒體細(xì)胞分布較密集的地方(離中央窩16°~20°處)，對(duì)光的感受性較高，因而明度的絕對(duì)閾限值較低。相反，在錐體細(xì)胞集中的中央窩部位，對(duì)明度的分辨有最大的感受性。

　　3、明度與波長(zhǎng)

　　在可見(jiàn)光譜范圍內(nèi)，人眼對(duì)不同波長(zhǎng)的光線的感受性是不同的。這種情況可以用光譜敏感函數(shù)(或光譜光效率函數(shù))來(lái)說(shuō)明。

　　棒體細(xì)胞也具有覆蓋整個(gè)可見(jiàn)光譜的光譜光效率函數(shù)，但與錐體細(xì)胞相比，它們對(duì)較短的波長(zhǎng)具有最大感受性。棒體細(xì)胞的整個(gè)曲線向光譜較短的一端變化約50nm。它們對(duì)短波一端較敏感，而對(duì)波長(zhǎng)超過(guò)620nm的紅光，幾乎是不敏感的。

　　因此，當(dāng)人們從錐體視覺(jué)(晝視覺(jué))向棒體視覺(jué)(夜視覺(jué))轉(zhuǎn)變時(shí)，人眼對(duì)光譜的最大感受性將向波短方向移動(dòng)，因而出現(xiàn)了明度的不同變化。在錐體視覺(jué)條件下，如果我們?cè)阱F體的光譜敏感曲線上，選擇兩個(gè)具有40%的相對(duì)光譜感受性的光線(如500nm的綠光和620nm的紅一橙光)，它們的明度看上去應(yīng)該相同。如果這時(shí)將光強(qiáng)降低，改用棒體細(xì)胞來(lái)完成明度辨別，那么綠光就會(huì)比紅一橙光顯得明亮得多。日常生活中，我們也能見(jiàn)到這種現(xiàn)象。例如，在陽(yáng)光照射下，紅花與藍(lán)花可能顯得同樣亮，而當(dāng)夜幕降臨時(shí)，藍(lán)花似乎比紅花更亮些。這種現(xiàn)象叫普肯耶(Purkinje) 現(xiàn)象。它說(shuō)明在不同的光照條件下(白天或夜晚)，人們的視覺(jué)機(jī)制是不同的。

　　(二)顏色

　　1.什么是顏色

　　顏色(color) 是光波作用于人眼所引起的視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)。在日常生活中，有廣義的和狹義的兩種顏色。廣義的顏色包括非彩色 (白色、黑色和各種不同程度的灰色)和彩色(如紅、綠、黃、藍(lán)等);狹義的顏色僅指彩色。

　　顏色具有三個(gè)基本特性，即色調(diào)、明度和飽和度。色調(diào)(hue) 主要決定于光波的波長(zhǎng)。對(duì)光源來(lái)說(shuō)，由于占優(yōu)勢(shì)的波長(zhǎng)不同，色調(diào)也就不同。例如，如果700nm的波長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，光源看去是紅的;如果510nm的波長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)，光源看去是綠的。對(duì)物體表面來(lái)說(shuō)，色調(diào)取決于物體表面對(duì)不同波長(zhǎng)的光線的選擇性反射。如果反射光中長(zhǎng)波占優(yōu)勢(shì)，物體呈紅色或橘黃色;如果短波占優(yōu)勢(shì)，物體呈藍(lán)色或綠色。

　　明度(brightness) 是指顏色的明暗程度。色調(diào)相同的顏色，明暗可能不同。例如，醬紫色與粉紅色都含有紅色，但前者顯暗，而后者顯亮。顏色的明度決定于照明的強(qiáng)度和物體表面的反射系數(shù)。光源的照度越大，物體表面的反射率越高，物體看去就越亮。

　　例如，黑紙的反射率低，明度小;而打字紙的反射率高達(dá)80%，明度就大得多。世界上最白的東西是氧化鎂，它的反射率達(dá)90%以上，因而在相同的照明條件下，它比打印紙的明度要大些。

　　飽和度(saturation) 是指某種顏色的純、雜程度或鮮明程度。純的顏色都是高度飽和的，如鮮紅、鮮綠等。混雜上白色、灰色或其他色調(diào)的顏色，是不飽和的顏色，如醬紫、粉紅、黃褐等。完全不飽和的顏色根本沒(méi)有色調(diào)，如黑白之間的各種灰色。

　　顏色的三個(gè)特性及其相互關(guān)系，叮以用三度空間的顏色立體(color solid)來(lái)說(shuō)明。在顏色立體中，垂直軸代表明度的變化，上端是白色，下端是黑色，中間是各種狀態(tài)的灰色。立體的圓周代表光譜上各種不同的色調(diào)，依紅、橙、黃……紫排列。從圓周到中心表示飽和度的變化，中心是灰色。圓周上各種色調(diào)的飽和度最高;離開(kāi)圓周，距中心越近，顏色越不飽和。顏色的飽和度還可由圓周向上下黑白方向變化。

　　離黑白兩端愈近，飽和度越低。.

　　2.顏色混合

　　顏色混合分兩種:色光混合和顏料混合。色光混合是將具有不同波長(zhǎng)的光混合在一起。例如，將700nm的光與570nm的光混合得到橙色光線;將光譜I:各種波長(zhǎng)的光用透鏡聚集起來(lái)，得到白光等。顏料混合是指顏料在調(diào)色板上的混合，或油漆、油墨的混合，如將紅與黃的顏料混合配成橘紅色、把各種顏色的顏料混合得到黑色等。

　　顏色的兩種混合在性質(zhì)上是不樣的。色光混合是不同波長(zhǎng)的光線同時(shí)作用于眼睛、在視覺(jué)系統(tǒng)中實(shí)現(xiàn)的混合;而顏料混合是將兩種顏料混合之后，作用于視覺(jué)系統(tǒng)引起的。色光混合是種加法過(guò)程，即將各種波長(zhǎng)的光相加;顏料混合是一種減法過(guò)程,即某些波長(zhǎng)的光被吸收廠。以黃與藍(lán)的顏料混合為例，黃色顏料吸收了紅、橙和藍(lán)色光線。而藍(lán)色顏料反射大部分藍(lán)光和少量綠光，而吸收紅、橙、黃光。當(dāng)兩種顏料混合時(shí)，由黃色顏料反射的黃光被藍(lán)色顏料所吸收;由藍(lán)色顏料反射的藍(lán)光又被黃色顏料所吸收。結(jié)果只剩下綠色部分被反射回來(lái)，因而使混合后的顏料看上去是綠色的。

　　3.色覺(jué)缺陷

　　色覺(jué)缺陷包括色弱和色盲(colorbliness）色覺(jué)正常的人叫以用三種波長(zhǎng)的光來(lái)匹配光譜上任何其他波長(zhǎng)的光，因而稱三色覺(jué)者。色弱患者雖然也能用三種波長(zhǎng)來(lái)匹配光譜上的任一波長(zhǎng)，但他們對(duì)三種波長(zhǎng)的感受性均低于正常人。在刺激光較弱時(shí)，這些人幾乎分辨不出任何顏色。色弱患者在男人中占6%，是一種常見(jiàn)的色覺(jué)缺陷。

　　另一種色覺(jué)缺陷為色盲。它又分全色盲和局部色盲兩類?；既さ娜酥荒芸吹交疑桶咨?，喪失了對(duì)顏色的感受性。這種人一般缺乏錐體系統(tǒng)。無(wú)論在白天還是晚上，他們的視覺(jué)都是棒體視覺(jué)。這種病人很少見(jiàn)，在人口中只占0.001%。患局部色盲的人還有某些顏色經(jīng)驗(yàn)，但他們經(jīng)驗(yàn)到的顏色范圍比正常人要小得多。

　　有色覺(jué)缺陷的人是怎樣看顏色的?這是一個(gè)非常有趣的問(wèn)題。色盲患者不知道自己缺少哪種感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)，無(wú)法將他們的感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)與別人的感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行比較。一個(gè)意外的發(fā)現(xiàn)是，有一位患色盲的婦女，一只眼睛有紅、綠色盲，而另一只眼睛是正常的。在她看東西時(shí)，她常用正常眼睛看到的顏色詞匯來(lái)描述那只有缺陷的眼睛所看到的一切;當(dāng)她用有色盲的眼睛看東西時(shí)，就只能看到灰色、藍(lán)色和黃色;紅和綠色就都看不見(jiàn)了(Graham Fridlund & Reisberg, 1999).

　　4,色覺(jué)理論

　　(1)三色說(shuō)(trichromatic theory)。英國(guó)科學(xué)家托馬斯.楊(Young, 1807) 假定，人的視網(wǎng)膜有三種不同的感受器。每種感受器只對(duì)光譜的一個(gè)特殊成分敏感。當(dāng)它們分別受到不同波長(zhǎng)的光刺激時(shí)，就產(chǎn)生不同的顏色經(jīng)驗(yàn)。1860 年，赫爾姆霍茨(H. von,Helmholtz, 1821一1894)放棄了一種感受器只對(duì)一種波長(zhǎng)敏感的看法，認(rèn)為每種感受器都對(duì)各種波長(zhǎng)的光有反應(yīng)。但紅色感受器對(duì)長(zhǎng)波更敏感;綠色感受器對(duì)中波更敏感;藍(lán)色感受器對(duì)短波更敏感。因此，當(dāng)光刺激作用干眼睛時(shí)，將在三種感受器中引起不同程度的興奮。各種顏色經(jīng)驗(yàn)是由不同感受器按相應(yīng)的比例活動(dòng)而產(chǎn)生的。

　　三色理論得到一些實(shí)驗(yàn)結(jié)果的支持(Marks, Dobelle & MacNichol, 1964)。 在實(shí)驗(yàn)中，將直徑為2微米的光束聚焦在單一錐體細(xì)胞上，然后分析單一錐體細(xì)胞吸收的特性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，一組錐體細(xì)胞能吸收波長(zhǎng)約450nm的光(藍(lán));另一組能吸收波長(zhǎng)約540nm的光(綠);第三組能吸收波長(zhǎng)約577m的光(近似紅光)。這些受納器分別叫做短波、中波和長(zhǎng)波受納器。

　　但是，這個(gè)理論也有明顯的缺陷。例如，它不能解釋紅綠色盲。紅綠色盲的患者把光譜的短波部分看成藍(lán)色，長(zhǎng)波部分看成黃色，因而沒(méi)有紅、綠經(jīng)驗(yàn)。按三色理論，這種患者應(yīng)該缺乏感紅和感綠的錐體細(xì)胞。由于三色理論假定黃是由紅、綠混合產(chǎn)生的。

　　因此，缺乏感紅和感綠裝置的病人，不應(yīng)該具有黃色的經(jīng)驗(yàn)，這和病人的實(shí)際色覺(jué)經(jīng)驗(yàn)是不符合的。

　　(2)對(duì)立過(guò)程理論(opponent一process theory)。 黑林(Hering, 1874) 提出了四色說(shuō)，這是對(duì)立過(guò)程理論的前身。黑林認(rèn)為,視網(wǎng)膜存在著三對(duì)視素;黑一白視素，紅一綠視素，黃一藍(lán)視素。它們?cè)诠獯碳さ淖饔孟卤憩F(xiàn)為對(duì)抗的過(guò)程，黑林稱之為同化作用(assimilation)和異化作用(disessimiltion)。 例如，在光刺激時(shí)，黑一白視素異化，產(chǎn)生白色經(jīng)驗(yàn);在沒(méi)有光刺激時(shí)，黑一白視素同化，產(chǎn)生黑色經(jīng)驗(yàn)。按同樣的道理，在紅光刺激下，紅一綠視素異化，產(chǎn)生紅色經(jīng)驗(yàn);在綠光刺激下，紅一綠視素同化，產(chǎn)生綠色經(jīng)驗(yàn)。在黃光作用下，黃一藍(lán)視素異化，產(chǎn)生黃色經(jīng)驗(yàn):在藍(lán)光作用下，黃一藍(lán)視素同化，產(chǎn)生藍(lán)色經(jīng)驗(yàn)。

　　行為實(shí)驗(yàn)和電生理學(xué)的研究結(jié)果，支持了黑林的觀點(diǎn)。例如，注視藍(lán)色一段時(shí)間再注視黃色，這時(shí)會(huì)覺(jué)得黃色比平時(shí)更黃。按對(duì)立過(guò)程理論，這種現(xiàn)象是由于延長(zhǎng)注視藍(lán)色的時(shí)間,使黃藍(lán)系統(tǒng)中的藍(lán)色分子消耗殆盡，因而在注枧黃色時(shí)，黃藍(lán)系統(tǒng)中的黃色分子能充分發(fā)揮作用。

　　赫爾維奇和詹米遜(Hurvich & Jameson,1958)用心理物理學(xué)方法，證實(shí)了黑林的對(duì)立過(guò)程理論。他們假定了一種神經(jīng)裝置，用來(lái)解釋按三色方式編碼的網(wǎng)膜信息怎樣傳遞給中樞的對(duì)立色系統(tǒng)。在視覺(jué)系統(tǒng)的高級(jí)水平上，存在著三種對(duì)立細(xì)胞，如黑白細(xì)胞、紅綠細(xì)胞、黃藍(lán)細(xì)胞。每種感受器都有三種輸出，它們]分別和二種對(duì)立細(xì)胞相聯(lián)系。其中有的輸出是興奮的，有的是抑制的。例如，紅色感受器的輸出能使黃一藍(lán)和紅一綠對(duì)立單元產(chǎn)生興奮，而綠色感受器的輸出，使黃一藍(lán)興奮，紅一綠抑制。藍(lán)色感受器的輸出，使紅一綠興奮，黃一監(jiān)抑制。赫爾維奇等相信，在三種對(duì)立細(xì)胞中，紅一綠和黃一藍(lán)細(xì)胞與顏色編碼有關(guān)，而黑一白細(xì)胞與明度有關(guān)。后者是由于三種錐體細(xì)胞輸出的累積作用而出現(xiàn)興奮的。在黑林的四色說(shuō)中，黑.白視素是對(duì)立的，而在赫爾維奇等看來(lái)，這是一種非對(duì)立的明度系統(tǒng)。

　　從20世紀(jì)50年代末以來(lái)，生理學(xué)家先后在動(dòng)物的視神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體細(xì)胞內(nèi)，發(fā)現(xiàn)了編碼顏色信息的對(duì)立機(jī)制。例如，斯瓦特金(Svatichin 1956)發(fā)現(xiàn)，在魚(yú)眼視網(wǎng)膜中存在兩種水平細(xì)胞，種對(duì)紅光作出最大的正電位反應(yīng)，對(duì)綠光作出最大的負(fù)電位反應(yīng)，它們是+紅、綠細(xì)胞;另一種對(duì)黃光作出最大的止電位反應(yīng)，對(duì)藍(lán)光作出最大的負(fù)電位反應(yīng)，它們是+黃、-藍(lán)細(xì)胞。這兩種細(xì)胞在功能E是對(duì)立的。德瓦洛伊(Devalois 1960)也發(fā)現(xiàn)，短尾猴的外側(cè)膝狀體細(xì)胞在功能上具有對(duì)立性質(zhì)。共中有些細(xì)胞對(duì)光譜端的光產(chǎn)生興奮性反應(yīng)，即提高細(xì)胞的自發(fā)放電水平，而對(duì)光譜另一端的光產(chǎn)生抑制反應(yīng)，即降低細(xì)胞的自發(fā)放電水平。例如，+藍(lán)、-黃細(xì)胞對(duì)450nm的光的反應(yīng)，表現(xiàn)為激活率上升，而對(duì)580nm的光，細(xì)胞的自發(fā)活動(dòng)受到抑制。又如，+綠、-紅細(xì)胞對(duì)510nm的光，表現(xiàn)為激活率上升，而對(duì)600nm的光，激活率下降。

　　由于這些發(fā)現(xiàn)，我們有理由相信，在視網(wǎng)膜上存在的一種錐體細(xì)胞，分別對(duì)不同波長(zhǎng)的光敏感。在網(wǎng)膜水平上，色覺(jué)是按二色理論提供的原理產(chǎn)生的。而在視覺(jué)系統(tǒng)更高級(jí)的水平上，存在著功能對(duì)立的細(xì)胞，顏色的信息加工表現(xiàn)為對(duì)立的過(guò)程。

　　(三)視覺(jué)中的空間因素

　　1.視覺(jué)對(duì)比

　　視覺(jué)對(duì)比( visual contrast)是由光刺激在空間上的不同分布引起的視覺(jué)經(jīng)驗(yàn)。可分成明暗對(duì)比與顏色對(duì)比兩種。

　　明暗對(duì)比是由光強(qiáng)在空間上的不同分布造成的，例如，從同一張灰紙上剪下兩個(gè)小的正方形，分別放在一張白色和一張黑色的背景紙上，這時(shí)人們看到，放在白色背景上的小正方形比放在黑色背景上的小正方形要暗得多，由于背景的灰度不同，對(duì)比的效果也不同。 可見(jiàn)物體的明度不僅取決于物體的照明及物體表面的反射系數(shù)，而且也受物體所在的周圍環(huán)境的明度的影響。當(dāng)某個(gè)物體反射的光量相同時(shí)，由于周圍物體的明度不同,可以產(chǎn)生不同的明度經(jīng)驗(yàn)。這種現(xiàn)象叫明度的對(duì)比效應(yīng)。

　　顏色也有對(duì)比效應(yīng)。一個(gè)物體的顏色會(huì)受到它周圍物體顏色的影響而發(fā)生色調(diào)的變化。例如，將一個(gè)灰色正方形放在紅色背景上，正方形將略顯綠色;放在綠色背景上,正方形將略帶紅色?？傊? 對(duì)比使物體的色調(diào)向著背景顏色的補(bǔ)色方向變化。

　　研究視覺(jué)對(duì)比有實(shí)踐的意義。據(jù)說(shuō)，18 世紀(jì)初，在法國(guó)巴黎的一家制造毛毯的工廠里發(fā)生過(guò)這樣一件事:工人們抱怨織進(jìn)毛毯的黑色毛線的顏色，懷疑是由黑色染料造成的。后來(lái)，他們請(qǐng)教了一位化學(xué)家，經(jīng)過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，問(wèn)題是由黑色毛線周圍的顏色對(duì)比引起的，而與黑色染料的質(zhì)量無(wú)關(guān)。直到今天，在紡織工業(yè)、印染工業(yè)和編織藝中，考慮到視覺(jué)對(duì)比仍有重要的意義。

　　2.邊界突出與馬赫帶

　　在前文中，我們介紹了視覺(jué)系統(tǒng)中的側(cè)抑制作用。這種作用較好地解釋了一種重要的視覺(jué)現(xiàn)象一馬赫帶 (Mach band) 。 所謂馬赫帶是指人們?cè)诿靼底兓倪吔缟?，常常在亮區(qū)看到一條更亮的光帶，而在暗區(qū)看到一條更暗的線條。從刺激物的能量分布來(lái)說(shuō)，亮區(qū)的明亮部分與暗區(qū)的黑暗部分，在刺激的強(qiáng)度上和該區(qū)的其他部分相同，而我們看到的明暗分布在邊界處卻出現(xiàn)了起伏現(xiàn)象?？梢?jiàn)，馬赫帶不是由于刺激能量的實(shí)際分布，而是由于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)對(duì)視覺(jué)信息進(jìn)行加工的結(jié)果。

　　我們可以用側(cè)抑制來(lái)解釋馬赫帶的產(chǎn)生。由于相鄰細(xì)胞間存在側(cè)抑制的現(xiàn)象，來(lái)自暗明交界處亮區(qū)一側(cè)的抑制大于米自暗區(qū)一側(cè)的抑制，因而使暗區(qū)的邊界顯得更暗;同樣，來(lái)自暗明交界處暗區(qū)一側(cè)的抑制小于亮區(qū)一側(cè)的抑制，因而使亮區(qū)的邊界顯得更亮。

　　3.視敏度

　　視敏度(visualacuity)是指視覺(jué)系統(tǒng)分辨最小物體或物體細(xì)節(jié)的能力。醫(yī)學(xué)上稱之為視力。視敏度的大小通常用視角大小來(lái)表示。所謂視角，即物體通過(guò)眼睛節(jié)點(diǎn)所形成的夾角。視角大小取決于物體的大小及物體離眼睛的距離。當(dāng)你能夠看清一個(gè)物體或物體間的距離時(shí)，所對(duì)視角越大，視力越差;視角越小，視力越好。

　　視敏度一般可以分成最小可見(jiàn)敏度、最小間隔敏度和游標(biāo)敏度三種。

　　最小可見(jiàn)敏度是指視覺(jué)系統(tǒng)能夠分辨最小物體的能力。測(cè)量這種敏度通常以白色背景上的一條黑線作為測(cè)試圖形，在變化黑線寬度的情況下，要求被試報(bào)告是否覺(jué)察到它的存在。 在最好的觀察條件下，人們能夠覺(jué)察的最小物體為0.5弧度秒寬的一條細(xì)線。

　　游標(biāo)視敏度是用游標(biāo)來(lái)測(cè)定的。它要求被試能夠分辨兩條線段的相對(duì)移動(dòng)。在最佳觀察條件下，成人剛剛可以分辨的最小偏移為2弧度秒?？梢?jiàn)，測(cè)試的方法與手段不同，視敏度的大小是不同的。

　　最小間隔敏度是指視覺(jué)系統(tǒng)區(qū)別物體間最小間隔的能力。種測(cè)量最小間隔敏度的方法，是采用具有相等寬度的黑白交替的線條圖形(柵條圖形) 。被試能夠分辨的柵條寬度越小或圖形的空間頻率(用每度視角包含的柵條周數(shù)來(lái)表示)越大,那么視敏度就越好。實(shí)驗(yàn)表明，在最佳觀察條件下，成人的間隔敏度為每度45周~60周，它相當(dāng)于1/2~2/3弧度分寬的柵條。在醫(yī)院檢查視力時(shí)使用的E型視標(biāo)和藍(lán)道環(huán)(C)，也是用來(lái)測(cè)量最小間隔敏度的。在距離恒定時(shí)，人們能看清的間隔越小，視力就越好。

　　影響視敏度的因素很多，如網(wǎng)膜受刺激的部位、背景的照明、物體與背景之間的對(duì)比、眼睛的適應(yīng)狀態(tài)等。研究表明，視網(wǎng)膜上的錐體細(xì)胞是分辨細(xì)節(jié)刺激的主要感受器。由于錐體細(xì)胞主要分布在視網(wǎng)膜中央部分，因此，當(dāng)光刺激落在中央窩附近時(shí)，視敏度最大;偏離中央窩越遠(yuǎn)，由于錐體細(xì)胞的數(shù)量減少，視敏度越小。

　　(四) 視覺(jué)中的時(shí)間因素

　　視覺(jué)系統(tǒng)不僅分析視覺(jué)刺激的空間特性，而且分析刺激的時(shí)間特性。例如，在某種有限的時(shí)間范圍內(nèi)，視覺(jué)系統(tǒng)能把在不同時(shí)間內(nèi)得到的刺激整合起來(lái);在刺激作用停止以后，視覺(jué)感受器仍能在短暫時(shí)間內(nèi)繼續(xù)活動(dòng)等。

　　1.視覺(jué)適應(yīng)

　　適應(yīng)是我們熟悉的一一種感覺(jué)現(xiàn)象。它是由于刺激物的持續(xù)作用而引起的感受性的變化。在視覺(jué)范圍內(nèi)，可區(qū)分為暗適應(yīng)和明適應(yīng)。

　　(1)暗適應(yīng)。暗適應(yīng)(darkadaptation)是指照明停止或由亮處轉(zhuǎn)入暗處時(shí)視覺(jué)感受性提高的時(shí)間過(guò)程。例如，我們從陽(yáng)光照射的室外進(jìn)人電影院，或在夜晚由明亮的室內(nèi)走到室外，都發(fā)生暗適應(yīng)過(guò)程。開(kāi)始時(shí)覺(jué)得一片漆黑，什么也看不見(jiàn)，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間，眼睛開(kāi)始能看清黑暗中的物體，說(shuō)明視覺(jué)感受性提高了。研究發(fā)現(xiàn)，視網(wǎng)膜上的棒體細(xì)胞和錐體細(xì)胞都參與暗適應(yīng)過(guò)程,但作用的大小及起作用的階段,兩者是不同的。

　　從暗適應(yīng)曲線上我們可以看到，在暗適應(yīng)的最初7分鐘~10分鐘內(nèi)，感覺(jué)閾限驟降，而感受性驟升。在這以后，暗適應(yīng)曲線改變方向，感受性繼續(xù)上升，出現(xiàn)所謂棒錐裂(rod一cone break)。如果在進(jìn)行暗適應(yīng)實(shí)驗(yàn)時(shí)，將紅光投射在網(wǎng)膜上，由于紅光只使錐體細(xì)胞活動(dòng)，而不能使棒體細(xì)胞活動(dòng)，因此，只有錐體細(xì)胞參與暗適應(yīng)過(guò)程,棒錐裂就沒(méi)有了。可見(jiàn)，早期的暗適應(yīng)是由錐體細(xì)胞與棒體細(xì)胞共同完成的。以后，錐體細(xì)胞完成暗適應(yīng)過(guò)程，只有棒體細(xì)胞繼續(xù)起作用。整個(gè)暗適應(yīng)持續(xù)大約30分鐘~40分鐘，以后感受性就不再繼續(xù)提高了。

　　暗適應(yīng)的機(jī)制一般用感受器內(nèi)光化學(xué)物質(zhì)的變化來(lái)解釋，即把暗適應(yīng)歸結(jié)為感受器內(nèi)視色素的還原過(guò)程。當(dāng)視色素吸收光線時(shí)，視色素中的視黃醛完全脫離視蛋白，網(wǎng)膜顏色由紅轉(zhuǎn)橙，轉(zhuǎn)黃，最后成為無(wú)色透明的物質(zhì)，這個(gè)過(guò)程叫漂白。當(dāng)光線停止作用后，枧黃醛與視蛋白重新結(jié)合，這就是還原過(guò)程。由于視色素的還原，感受器對(duì)光線的吸收作用上升，因而使感受性提高。30年代以后，人們發(fā)現(xiàn)，這種解釋不能說(shuō)明暗適應(yīng)的全部機(jī)制。當(dāng)光線作用于視覺(jué)色素時(shí)，只漂白一部分色素， 而感受性明顯下降;適應(yīng)的時(shí)間過(guò)程與視覺(jué)色素漂白的時(shí)間過(guò)程也不一致。因此，除網(wǎng)膜上感受器的光化學(xué)效應(yīng)外，可能還有神經(jīng)的作用參加暗適應(yīng)過(guò)程。

　　(2)明適應(yīng)。明適應(yīng)(bright adaptation) 與暗適應(yīng)相反，是指照明開(kāi)始或由暗處轉(zhuǎn)入亮處時(shí)人眼感受性下降的時(shí)間過(guò)程。暗適應(yīng)時(shí)間較長(zhǎng)，而明適應(yīng)進(jìn)行很快，時(shí)間很短暫。在一秒鐘的時(shí)間內(nèi)，由明適應(yīng)引起的閾限值上升，就已很明顯。在5分鐘左右，明適應(yīng)就全部完成了。當(dāng)我們看完電影，從電影院出來(lái)時(shí)，開(kāi)始覺(jué)得光線耀眼，但很快就恢復(fù)了正常狀態(tài)。明適應(yīng)的機(jī)制與暗適應(yīng)相反，正如我們前面講過(guò)的，人們一般用視覺(jué)色素的縹白過(guò)程來(lái)解釋。

　　研究視覺(jué)適應(yīng)有重要的實(shí)踐意義。人們利用它的規(guī)律可以提高視覺(jué)的效果,避免在異常情況下光線對(duì)眼睛的破壞作用。例如，由于塌方在礦井下停留多日的工人，在搶救出來(lái)時(shí)要注意保護(hù)他們的眼睛。這是因?yàn)樗麄冊(cè)诤诎抵虚L(zhǎng)時(shí)停留，強(qiáng)烈的地面8光會(huì)使他們的眼睛灼傷。又如，值夜勤的飛行員和消防隊(duì)員，在值勤以前，最好帶上紅色眼鏡在室內(nèi)燈光下活動(dòng)。由于紅光不能漂白棒體細(xì)胞的視色素，因而在他們接受緊急任務(wù)時(shí)，可以加快眼睛的暗適應(yīng)過(guò)程。

　　2.后像

　　刺激物對(duì)感受器的作用停止以后，感覺(jué)現(xiàn)象并不立即消失，它能保留一個(gè)短暫時(shí)間，這種現(xiàn)象叫后像(afterimage)。

　　后像分兩種:正后像和負(fù)后像。后像的品質(zhì)與刺激物相同叫正后像;后像的品質(zhì)與刺激物相反，叫負(fù)后像。

　　例如，在注視電燈光之后，閉上眼睛，眼前會(huì)出現(xiàn)燈的一個(gè)光亮形象，位于黑色背景之上，這是正后像;以后可能看到一個(gè)黑色形象，出現(xiàn)在光亮背景之上，這就是負(fù)后像。顏色視覺(jué)也有后像，一般為負(fù)后像。如果用眼睛注視一朵綠花，約一分鐘，然后將視線轉(zhuǎn)向身邊的白墻，那么在白墻上將看到一朵紅花;如果先注視一朵黃花，那么后像將是藍(lán)色的。

　　3.閃光融合

　　斷續(xù)的閃光由于頻率增加，人們會(huì)得到融合的感覺(jué),這種現(xiàn)象叫閃光融合。例如,日光燈的光線每秒閃動(dòng)100次，我們看不出它在閃動(dòng);高速轉(zhuǎn)動(dòng)的電風(fēng)扇，我們看不清每扇葉子的形狀，都是由于閃光融合的結(jié)果。剛剛能夠引起融合感覺(jué)的刺激的最小頻率，叫閃光融合臨界頻率或閃爍臨界頻率(critial ficker frequency),它表現(xiàn)了視覺(jué)系統(tǒng)分辨時(shí)間能力的極限。融合臨界頻率越高，即融合閾限越高,對(duì)時(shí)間分辨作用的感受性也就越大。

　　閃光融合依賴于許多條件。刺激強(qiáng)度低時(shí)，臨界頻率低;隨著強(qiáng)度上升,臨界頻率明顯上升。在網(wǎng)膜中央窩部位，臨界頻率最高，偏離中央窩50°，臨界頻率明顯下降。

　　可見(jiàn)，不同的視覺(jué)感受器在不同的刺激條件下，對(duì)刺激時(shí)間的感受性是不同的。

　　4.視覺(jué)掩蔽

在某種時(shí)間條件下，當(dāng)一個(gè)閃光出現(xiàn)在另一個(gè)閃光之后，這個(gè)閃光能影響到對(duì)前一個(gè)閃光的覺(jué)察，這種效應(yīng)稱為視覺(jué)掩蔽(visual mask)。在研究光的掩蔽效應(yīng)時(shí)，目標(biāo)物或者出現(xiàn)在掩蔽光之前，或者同時(shí)出現(xiàn)，或者出現(xiàn)在掩蔽光之后。在這些條件下，對(duì)目標(biāo)的覺(jué)察都明顯受到掩蔽光的影響。視覺(jué)掩蔽除了光的掩蔽以外，還有圖形掩蔽、視覺(jué)噪音掩蔽等。