【原】進化的選擇：卵生還是胎生？

寒武紀科學(xué)館 2021-09-07

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先有雞還是先有蛋？

這是一個古老的謎題，但從動物繁衍方式演化的角度來說，這個問題并不難回答。毫無疑問，卵生出現(xiàn)在胎生之前，也就是先有“蛋”后有“雞”。所有陸地脊椎動物的祖先都是來自于五億年前的一條魚——盾皮魚，毫無疑問，那時候這條魚通過卵生繁衍后代，傳承基因。

但是在隨后的數(shù)億年的生命演化過程中，地球想出了兩種讓新生命進入世界的方法，要么將新生命放在一個蛋里，在那里新生命可以在繼續(xù)生長，直到自己破殼而出；要么將它留在母親體內(nèi)，直到它發(fā)育成一個完全成形的新生命。

那么在數(shù)億年的生物演化的過程中，生物如何選擇是卵生還是胎生？動物世界出現(xiàn)的卵生還是胎生這種嚴格的生殖二分法，是否有一些深層次的原因呢？

選擇

生命演化早期，動物通過卵生繁殖。通常情況下，雌性一次性將數(shù)千只卵子釋放到這個世界，然后隨機接受來自雄性釋放的精子，由此產(chǎn)生的胚胎在復(fù)雜而危險的自然界發(fā)育成型，然后孵化。直到現(xiàn)在，許多生物，特別是小而簡單的生物，仍然以這種方式繁殖。

隨著生命的演化，動物變得越來越復(fù)雜，脊椎動物，包括許多兩棲動物、爬行動物，甚至一些魚類（鯊魚），轉(zhuǎn)向另一種生殖方式：體部受精。這種情況下，雌性可以確保更高的卵子受精比，并且雌性可以更有選擇性地選擇與哪些雄性一起結(jié)合，繁殖后代，這種生殖方式產(chǎn)生的胚胎可以在母體內(nèi)安全發(fā)育，直到離開母體。

在地球生命進化的旅途中，胎生較晚出現(xiàn)。雖然科學(xué)家不知道第一種胎生動物是何時從母體內(nèi)出來，但科學(xué)家知道是什么力量推動了從產(chǎn)卵到胎生的過渡，以及之前可能采取了哪些進化步驟。

雖然兩種生育方式都繁衍了后代，但它們卻呈現(xiàn)出截然不同的優(yōu)點和缺點。選擇卵生的雌性可以更快地從孩子身上掙脫出來。例如，鳥類從未進化過胎生，可能是因為懷孕期間，鳥類無法支持飛行的能量成本。但是卵生讓新生的蛋暴露危險的自然環(huán)境中，許多蛋來不及破殼就成為盜蛋者的美餐。

另一方面，選擇胎生的雌性可以容納胚胎，保護胚胎免受捕食者和環(huán)境危害的時間更長。但是這樣做的風(fēng)險是懷孕會使雌性面臨更多的能量消耗，并使雌性面臨來自胚胎本身的巨大風(fēng)險，動物會因為難產(chǎn)而死。

在進化過程中，卵生和胎生的主要區(qū)別在于，雌性應(yīng)該何時封印胚胎。如果雌性過早封印胚胎，就會成為蛋，如果封印得很晚，就會變成胎生。例如，大多數(shù)爬行動物會在胚胎發(fā)育到整個成形過程中約三分之一的時候產(chǎn)出。

為了平衡卵生和胎生兩種生殖方式存在的不足之處，有袋目動物演化出育兒袋。有袋目動物生下的幼崽實際上是未成熟的胎兒，但隨后它們會在母親的育兒袋內(nèi)完成發(fā)育。通過這種方式，母親可以為脆弱的后代提供保護，使其發(fā)育到一定大小。

決定因素

在生命進化的路途上，生物如何選擇是胎生還是卵生呢？

2009年，《自然》雜志上的一篇論文證實：一個物種進化出胎生之前，這個物種可能必須進化出基因決定后代性別的能力。許多生物的性別并不是由基因決定，而是由環(huán)境因素，特別由溫度所決定，環(huán)境因素決定胚胎是發(fā)育成雄性還是雌性。但是，通過胎生產(chǎn)出的后代的性別與基因確定性別存在強烈的統(tǒng)計聯(lián)系，例如人類生出男孩或女孩的概率各占一半，這是由人類的性染色體所決定，但是卵生動物并不是這樣。

例如海龜，它們幾乎不能在陸地上走動，但它們?nèi)詠砗┊a(chǎn)卵。如果海龜把所有的卵子釋放到海水里，所產(chǎn)生的后代更多可能的會是各種各樣的雄性，因為海水的溫度變化成都比陸地要小得多。

那么，一旦海洋物種進化出可以通過基因確定性別的能力，海洋動物就不再需要冒險進入陸地，它們能夠完全適應(yīng)海洋環(huán)境。沒有了在陸地上行動和筑巢的需要，每一個類群都會演化出適應(yīng)海洋生活方式的身體結(jié)合，例如魚龍（Ichthyosauria）。龍魚是一種生活在三疊紀的史前海洋爬行動物，它們并不能用腮呼吸，而是像鯨魚一樣用肺呼吸。

龍魚想象圖

因此龍魚經(jīng)歷了從海洋到陸地，再到海洋的演化過程。再次進入海洋，為了生存，它們的四肢進化成四條鰭，并且進化出扁形尾巴、背鰭。魚龍繁衍時，也是把卵留在自己身體內(nèi)部孵化，等小魚龍誕生后再把它們釋放到海洋中。

一直以來，科學(xué)家認為魚龍的爬行類祖先只有從海洋遷移到陸地，才演化出胎生。但是2014年，一個2.48億年前的魚龍化石的發(fā)現(xiàn)改變了這一觀點。一只在分娩時死亡的魚龍化石將時間定格在新生兒剛剛從母體骨盆間探出頭的那一瞬間。大多數(shù)胎生海洋爬行動物出生時都是尾巴先長出來的，這樣它們就可以在分娩過程中繼續(xù)從母親那里吸收氧氣；但是魚龍幼體頭先出來的姿勢表明魚龍從更古老的陸地祖先那里繼承了胎生方式。因此，最早的胎生陸地爬行動物至少在2.5億年前就已出現(xiàn)，盡管在陸地上并沒有發(fā)現(xiàn)如此古老的胎生動物化石。

胎生卵生同時存在

三趾石龍子（Saiphos equalis）

對于一個物種來說，卵生還是胎生，是一個判斷題，它們只能兩者選擇其一。但令人驚訝的是澳大利亞存在一種蜥蜴——三趾石龍子（Saiphos equalis），同時存在卵生和胎生兩種生殖方式。

生活在澳大利亞悉尼地區(qū)的三趾石龍子采用的是卵生，它們的卵殼非常薄，而且在卵產(chǎn)出以后胚胎幾乎已經(jīng)完全發(fā)育，這意味著它們的卵可以在很短的時間內(nèi)（5天）就可以孵化。而生活在澳大利亞北部的三趾石龍子采用的是胎生，直接誕生幼崽，省去了5天的孵卵期。雖然繁殖方式不同，但它們可以互相交配繁育后代，并沒有生殖隔離，這說明它們依舊是同一個物種。

生物學(xué)家甚至發(fā)現(xiàn)一只三趾石龍子竟然在同一個孕期內(nèi)產(chǎn)下三顆蛋和一只成活的幼崽。

三趾石龍子（Saiphos equalis）

卵生還是胎生，取決于雌性體內(nèi)基因表達的差異，即雌性體內(nèi)哪些基因表示處于打開或關(guān)閉狀態(tài)。在同一個物種中，雌性是否能夠產(chǎn)生卵子取決于數(shù)千種基因的表達，當某些基因被打開時，雌性才能產(chǎn)生卵子。同樣地，當其他的一些特定基因打開時，子宮才能庇護胚胎。

但是在三趾石龍子體內(nèi)中，兩種基因都被表達出來，因此，科學(xué)家認為這種趾足石龍子正處于一種罕見的卵生生物和胎生生物之間的過渡階段。但是最終的演化方向還不確定，因為生物的演化是一個隨機的過程，隨著環(huán)境的變化，它可能會改變已經(jīng)選擇的方向，轉(zhuǎn)向另一個方向。

也有科學(xué)家認為趾足石龍子處于返祖狀態(tài)，即從胎生向卵生方向轉(zhuǎn)變。二十年前，科學(xué)家認為胎生很難或不可能再次向卵生演化。但是越來越多的研究表明，生物的返祖演化相當普遍，逆向生長存在可能。