存活在二氧化碳熱氣流出口的微生物具備非凡的代謝技能，這種代謝方式揭示了極端環(huán)境中的微生物生態(tài)，是探索地球早期生命活動的線索也為當前低碳排放，開發(fā)綠色環(huán)保微生物提供了重要途徑。二氧化碳是頻繁登上新聞頭條的化學物質，人人都熟知它的化學式CO₂并且意識到其對人類生存構成的威脅，加深了對氣候變化的憂慮。但對某些微生物來說，二氧化碳看似更像美餐而非威脅。這類微生物施展其獨特的固碳手段將二氧化碳吸納入細胞組織，而細胞的碳架構對生命繁衍至關重要。地球上早期的生態(tài)系統(tǒng)都依賴二氧化碳作為碳源構成細胞的有機碳骨架。德國明斯特大學的斯蒂芬斯博士等首次揭示了一種細菌代謝途徑的關鍵細節(jié)，通過該途徑細菌能夠在主要由二氧化碳組成的熱氣體流環(huán)境中茁壯成長。斯蒂芬斯和同事研究的漢氏硫桿菌Hippea maritima是從巴布亞新幾內亞的熱流體沉積物中分離得到。這種微生物厭氧卻喜歡二氧化碳，可在近60°C的環(huán)境溫度下通過氫氣與硫結合產生硫化氫這一反應獲得能量。與所有生命形式一樣漢氏硫桿菌需要碳源才能生長繁衍，依賴所處環(huán)境的資源進行選擇。如果環(huán)境能提供富含蛋白質的食材，漢氏硫桿菌也能攝取之進入代謝途徑作為生長的基材。在二氧化碳濃度為40%（比大氣二氧化碳水平高1000倍）的情況下生長，漢氏硫桿菌的代謝出現(xiàn)一些“工程化”化學改變，形成一種稱為逆向氧化三羧酸循環(huán)的代謝途徑?？此齐y以理解，但將它與人類營養(yǎng)消化系統(tǒng)聯(lián)系起來就容易解釋了。人類攝取的食物在消化道中逐步分解吸收，體細胞通過一種稱為三羧酸（TCA）循環(huán)的途徑將食物中包含的糖、脂肪和蛋白質轉化為能量和二氧化碳。TCA循環(huán)幾乎被所有生命形式采用，但它在某些細菌中可以逆向運行，這種奇妙的轉變形成逆向氧化的TCA循環(huán)，其產生的能量將二氧化碳逆轉化為氨基酸、糖和脂肪。（圖一）

在這之前是什么讓TCA循環(huán)在特定的生長條件下逆向運行一直是個謎?，F(xiàn)在斯蒂芬斯等人揭開了漢氏硫桿菌的代謝秘密是以意想不到的方式調整了關鍵酶的含量，這有助于在遇到高濃度二氧化碳時優(yōu)先吸收其作為碳源，這在微生物所處環(huán)境和其新陳代謝之間形成了高度的和諧。當二氧化碳含量高時，漢氏硫桿菌采用了逆向氧化TCA循環(huán)，這是斯蒂芬斯和同事研究結果的技術亮點。研究者在培養(yǎng)基中加入了細菌氨基酸以及標有碳¹³C同位素的二氧化碳。這兩種營養(yǎng)源被引導入逆向氧化TCA循環(huán)。跟蹤生長細胞代謝路徑中介分子¹³C 的積累，使研究者能夠了解細胞代謝沿途吸收了哪種碳源。他們還確定了當碳被同化時逆向氧化循環(huán)會發(fā)生多少個完整的“折返”。為了使TCA循環(huán)在高濃度的二氧化碳環(huán)境下逆向運行，他們發(fā)現(xiàn)細胞中蘊藏著大量的檸檬酸合成酶。高水平的檸檬酸合成酶使生成乙酰輔酶A分子更容易，然后通過合成丙酮酸退出氧化TCA逆循環(huán)，使丙酮酸轉化為脂質、糖類和氨基酸。接下來系統(tǒng)再次激勵二氧化碳進入循環(huán)并轉化為乙酰輔酶A。沒有高含量的二氧化碳驅動，會導致循環(huán)周期性的乙酰輔酶A產物堵塞。逆向氧化TCA循環(huán)與其他代謝過程的主要聯(lián)系點是丙酮酸，它是二氧化碳與乙酰輔酶A的反應產物。這一反應如同將二氧化碳納入類似循環(huán)的另外兩種反應一樣，均是可逆反應,可以向任一方向運行。高二氧化碳濃度通常表示為相對于所有氣體總壓力的高碳分壓-推動了所有這些反應向前發(fā)展。因此，只要檸檬酸合成酶催化的反應沒有瓶頸，整個代謝途徑就會朝著丙酮酸產生的方向推進。大量合成酶的存在避免了潛在的堵塞瓶頸，只要環(huán)境提供充足的二氧化碳作為碳源，細胞隨時樂于接受。這種微生物具備了依據(jù)環(huán)境提供的不同碳源來自由切換其TCA代謝方向的技能。猶如宏基因組學分析（微生物群落的基因組測序）所表明的，高二氧化碳濃度生態(tài)系統(tǒng)存在于許多環(huán)境中，在那里常駐的微生物具有編碼逆氧化TCA循環(huán)酶的基因。諸如這個漢氏硫桿菌幾乎完美的例子所強調的那樣，僅憑基因組分析無法揭示細胞順著哪個方向路徑進化而來，因為環(huán)境決定著生命元素的來去。

漢氏硫桿菌不是已知的唯一具有可逆代謝細菌的例子。另一個案例是醇香熱醋菌Thermoacetogenium phaeum，它生長的條件（高二氧化碳濃度和缺氧）類似于支持漢氏硫桿菌H.maritima。在纖維素工業(yè)加工反應器中，如果環(huán)境提供豐富的H₂和CO₂，醇香熱醋菌就會利用這些來制造醋酸。如果上述氣體變得稀缺，而醋酸含量豐富，微生物的主要代謝反應就會逆向運行，細胞將依賴醋酸轉化為H₂和CO₂獲能后存活。醇香熱醋菌是如何做到這一點的還不得而知?？疾煳⑸镌谔囟ōh(huán)境中的基因狀況可以揭開微生物群體生命秘密的重要線索。要真正破解微生物生命的化學反應原理，目前沒有任何結果可以替代斯特芬斯和同事的研究，這些研究向我們展示了碳原子與碳原子，細胞與細胞正在對其環(huán)境提供的基材做了什么改變。單個微生物如漢氏硫桿菌，甚至整個生態(tài)系統(tǒng)都可以通過H₂與CO₂反應提供的能量茁壯成長。這不僅提供了誘人的微生物生態(tài)學的例子，還提供了一個探究古微生物的窗口。通過設計與地球上第一批微生物相似的生長環(huán)境條件，使微生物能夠以二氧化碳為食物生存，這符合早期地球環(huán)境的特性。

二氧化碳只是故事的一半，為了將二氧化碳轉化為有機化合物，微生物需要能量和電子的來源。對于地球上的早期生態(tài)系統(tǒng)，以及今天的漢氏硫桿菌，用于二氧化碳固定的化學能和電子來源都是H₂。40億年來，微生物一直由來自地殼不斷產生的大量H₂提供能量。漢氏硫桿菌是通過生物酶整合H₂和CO₂生產丙酮酸，但是海洋地殼中發(fā)現(xiàn)的簡單金屬催化劑可以在一夜之間將H₂和CO₂合成為丙酮酸而無須酶參與。這表明，地球上的生物早期代謝是圍繞富含礦物環(huán)境中二氧化碳和H₂之間自然發(fā)生的化學催化反應構建的。

因此，支撐漢氏硫桿菌生活方式的化學反應可以追溯到生活在二氧化碳世界的第一批細胞時代。通過調查今天仍然存活在這些極端地域的細胞，我們可以發(fā)現(xiàn)一些關于最古老微生物祖先的生活和時代的線索。

在人類大量使用碳氫化石能源的今天，二氧化碳的無序排放將危及人類的生存。人類的自然適應進化速度無法跟上二氧化碳積累的速度。通過研究地球早期微生物的產生和演變，細胞代謝和繁衍的特點可以給現(xiàn)代人很多啟發(fā)。微生物先于人類出現(xiàn)在這個星球已有30多億年的歷史，其中必然包含著應對各種極端環(huán)境的特殊技能和解決方案。通過合成生物學的各種技術手段篩選或者改造具備固碳功能的超級微生物，將在降低二氧化碳排放并且有效利用二氧化碳方面做出貢獻。