編譯：bioshepherd，編輯：十九、江舜堯。

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1 氨基糖和木質(zhì)素酚的分布

在蒙古草原表層土壤中(圖1a)，氨基糖的標準化濃度為21-158 mg/g SOC(圖1b)，以氨基葡萄糖為主。這與已發(fā)表文獻中的數(shù)據(jù)有相似的范圍(18-155 mg/g SOC)。相比之下，木質(zhì)素酚類化合物在SOC中所占的比例較小(4 - 60mg/g SOC;圖1 c)，與已發(fā)表文獻中的數(shù)據(jù)也比較一致。值得注意的是, 在蒙古樣帶氨基糖和木素酚類顯示出相異的分布模式 (圖1 b, c)。與其他植被類型下的樣點相比，干旱荒原土壤中單位SOC有更高濃度的木質(zhì)素酚類和更低豐度的氨基糖(p < 0.05)。這一差異并不是由不同植被類型土壤中的化學(xué)成分差異導(dǎo)致的。因為它們土壤有機碳氮比和單位有機碳中的木質(zhì)素含量并無顯著差異。木質(zhì)素酚與Klason木質(zhì)素的比值在0.06 ~ 0.30之間，在不同植被類型間也無差異(p > 0.05;圖2 a)。因此，木質(zhì)素大分子中木質(zhì)素酚的產(chǎn)量在樣帶上是差不多的。此外，盡管木質(zhì)素酚類和氨基糖沒有顯示出顯著相關(guān)性(p > 0.05)，可能由于其他SOC組分的變化(如黑炭，在草原土壤中普遍存在)，這兩個生物標志物的SOC標準化濃度與蒙古草原的表層土壤SOC顯示出相反的相關(guān)關(guān)系，在其他草原土壤中也是如此(圖3)：隨著SOC提高，氨基糖濃度增加(n = 91; p < 0.05);木素酚含量下降(n = 84；p < 0.05)。

圖 1 樣點分布和生物標志物濃度

通過香草基(V)和丁香酚基(S)的酸-醛(Ad/Al)比進一步評估木質(zhì)素的降解，它通常隨著木質(zhì)素氧化的提高而增加。與蒙古樣帶上的其他植被類型相比，草甸草原上的植物地上生物量丁香酚基酸-醛比較低，但香草基酸-醛比值相似(圖2b)，而地下生物量在所有植被類型間的酸-醛比值相似(p > 0.05)。與此相反，沙漠(而不是草甸草原)土壤的酸-醛比其他所有土壤都要低(p < 0.05)。此外，隨著土壤有機碳含量的增加和木質(zhì)素酚濃度的降低，酸-醛比值均呈上升趨勢(p < 0.05;圖4)，也再次確認了在有機碳含量較低、木質(zhì)素酚濃度較高的土壤中，有更低的木質(zhì)素氧化階段。

2 蒙古土壤的環(huán)境影響

進一步探索環(huán)境對土壤中氨基糖與木質(zhì)素酚類的分布影響，對蒙古草原的12個相關(guān)變量進行了測量或收集，包括區(qū)域干旱(干旱指數(shù)，年均降雨與潛在蒸散發(fā)的比例)，植物地上和地下的生物量、微生物生物量(由磷脂脂肪酸代表)；土壤質(zhì)地(特別是粘土)、有機碳、氮、土壤pH、活性鐵(Fe)、鋁(Al)含量等。氨基糖和木質(zhì)素酚與大多數(shù)研究變量呈現(xiàn)相反的相關(guān)性，證實了它們在土壤中的不同穩(wěn)定機制。

圖 4 蒙古草地土壤中木質(zhì)素酸醛比的變化

利用結(jié)構(gòu)方程模型(SEM)對生物標志物濃度與環(huán)境變量之間的復(fù)雜的相互作用進行了定量分析，揭示了生物標志物的累積機制。環(huán)境變量可分為六類:氣候(以干旱指數(shù)表示)、植物(包括地上和地下生物量)、微生物生物量(以PLFAs表示)、土壤C和N(包括SOC和N)、pH和礦物質(zhì)(與文獻數(shù)據(jù)進行了比較，與氨基糖有關(guān)的粘粒含量，與木質(zhì)素酚有關(guān)的活性鐵、鋁含量。結(jié)構(gòu)模型方程由基于經(jīng)驗的先驗?zāi)Ｐ?/span>(補充圖5)而來，潛在的因果關(guān)系從所有類別變量指向因變量的生物標志物，從氣候再到除土壤礦物(強烈依賴于母質(zhì))以外的所有其他變量。經(jīng)驗證該結(jié)構(gòu)模型擬合度很好,卡方檢驗不顯著(P > 0.05)，比較擬合指數(shù)高(CFI > 0.95)，均方根誤差較低(RMSEA < 0.05)。

基于結(jié)構(gòu)模型方程，干旱度指數(shù)，而不是土壤屬性，對蒙古草原土壤生物標志物的濃度具有直接顯著的影響，分別解釋氨基糖和木素酚類變異的19.7%和40.9%，盡管解釋的方向相反 (圖5 a、b)。隨著干旱度指數(shù)提高(指示減少干旱)， 氨基糖增加，木質(zhì)素酚類減少(p < 0.05)。干旱的主導(dǎo)影響由多元逐步回歸分析 (干旱指數(shù)是模型中唯一保留的變量)和偏相關(guān)分析支持:考慮干旱指數(shù)的影響后，各變量對任何一個生物標志物的濃度都沒有影響(p > 0.05)。相比之下，在考慮了其他變量(除了SOC和N對氨基糖的影響外)的影響后，干旱指數(shù)與這兩種生物標志物的相關(guān)性仍然顯著。干旱對土壤中木質(zhì)素酚分布的影響與覆蓋的植被中木質(zhì)素苯酚的豐度無關(guān)，與干旱指數(shù)無相關(guān)性。

圖 5 氨基糖和木質(zhì)素酚與環(huán)境變量的結(jié)構(gòu)方程模型

圖 6 在蒙古和非蒙古草地土壤中氨基糖的變化

為了進一步證實干旱對木質(zhì)素降解的調(diào)控作用，我們采用多元逐步回歸分析方法研究了環(huán)境對蒙古草地土壤酸醛比值的影響。香草基酸醛比值與植物生物量的干旱指數(shù)呈負相關(guān)，與土壤中的任何變量無關(guān)。但是，在所有與丁香酚基酸醛比值(包括干旱指數(shù)、地上生物量、SOC和N含量)顯著相關(guān)的變量中，干旱指數(shù)是最重要的變量，表現(xiàn)正效應(yīng)，這種影響與覆蓋植被木質(zhì)素的組成無關(guān)，植物生物量的酸醛比例與干旱指數(shù)無相關(guān)性。

此外，總氨基糖和個別氨基糖(細菌來源的腐植酸除外)與蒙古草原土壤中的總的PLFAs和分類群(真菌、革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌)的PFLAs呈負相關(guān)。但它們在結(jié)構(gòu)方程模型中沒有聯(lián)系(圖5a)。這些結(jié)果表明，微生物殘體的分布與活的微生物群落不同，其微生物生物量可能比殘體體更容易發(fā)生季節(jié)變化。同樣，木質(zhì)素酚在表層土壤中的濃度與植物生物量分布無關(guān)(圖5b)，這表明木質(zhì)素的保存而不是輸入決定了其在蒙古草地土壤中的豐度。

3 氨基糖積累的不同調(diào)控

本研究首次嘗試在區(qū)域尺度上比較草地土壤中微生物殘體與植物木質(zhì)素組分的分布。氨基糖與木質(zhì)素酚在有機碳含量上相反的分布規(guī)律 (圖3)表明，隨著土壤有機碳的累積以犧牲植物木質(zhì)素成分為代價的微生物殘體富集。盡管覆蓋的植被中木質(zhì)素的組成相對不變(圖2)，但草地樣帶上木質(zhì)素酚類物質(zhì)的減少伴隨著酸醛比值的增加(圖4)，這證實了有機碳豐富的土壤中木質(zhì)素的氧化作用增強。雖然之前未見報道，但在部分草地研究中木質(zhì)素酸醛比值與土壤有機碳含量和木質(zhì)素酚濃度之間存在相關(guān)性，但并非所有草地研究中都存在相關(guān)性(p < 0.05;附圖9)。不同生態(tài)系統(tǒng)之間木素組成和/或分解過程的變化可能導(dǎo)致了這種不同的關(guān)系。與木質(zhì)素酚相比，在所有被檢測的草原土壤中，氨基糖與有機碳含量之間的正相關(guān)關(guān)系(圖3a)為微生物殘體(而不是木質(zhì)素)與有機碳在更大范圍內(nèi)的耦合積累提供了明確的證據(jù)。這種顯著的對比以前沒有報道過，部分原因是在小規(guī)模調(diào)查中研究的環(huán)境變量范圍有限。

此外，利用結(jié)構(gòu)模型方程對環(huán)境變量進行了綜合分析，結(jié)果表明，在蒙古草原較粗的土壤中，氨基糖的積累和木質(zhì)素的分解主要受氣候(干旱)的控制 (圖5 a、b)。干旱指數(shù)對酸醛比的主要影響進一步支持干旱對木質(zhì)素分解的控制(附表4)。鑒于在蒙古樣帶，隨著干旱和pH值的提高，真菌PLFAs相對于細菌PLFAs增加。在干旱土壤中，木質(zhì)素分解并沒有被壤微生物群落真菌的優(yōu)勢度提高(木質(zhì)素的主要分解者)。相反，結(jié)果表明，在半干旱的蒙古草原土壤中，木質(zhì)素分解隨著水分的增加而增加，這促進了微生物的活性(和氨基糖的積累)。這一結(jié)論是合理的，因為水分是干旱和半干旱地區(qū)分解過程的主要限制因素。眾所周知，在干旱條件下，微生物的生長和活動都會減少，從而減少植物碳的分解及其轉(zhuǎn)化為微生物碳的過程。此外，據(jù)報道，在干旱條件下，微生物殘體生物量會減少，進一步導(dǎo)致氨基糖含量隨著干旱程度的增加而下降。同樣值得注意的是,總氨基糖的分布不同于PLFAs(補充圖。8)。由于活菌量相對于土壤中微生物殘體較小，微生物的周轉(zhuǎn)和殘體生物量的保存效率可能在土壤中氨基糖積累中發(fā)揮更重要的作用。這一發(fā)現(xiàn)與以下觀點一致，即氨基糖會影響土壤殘留物，而PLFAs則提供了當前微生物群落的快照。

相比之下，粘土含量對非蒙古草原土壤中氨基糖豐度有重要影響，且粘土含量相對較高(圖6)。這一發(fā)現(xiàn)與Six等人是一致的，可能是由于對細小顆粒的吸附提供了對微生物殘體的物理保護，使其不被活的微生物再利用。這種效應(yīng)在蒙古土壤中沒有觀察到，主要是由于蒙古土壤質(zhì)地粗糙，因此，缺乏對微生物來源碳的積累通過吸附和聚集的物理和化學(xué)保護機制。研究結(jié)果表明，不同質(zhì)地的草地土壤對氨基糖積累的控制是不同的。雖然礦物-有機復(fù)合物在穩(wěn)定細質(zhì)地土壤中微生物殘體方面發(fā)揮著重要作用，但在干旱的質(zhì)地較粗的土壤中微生物介導(dǎo)的碳積累是受氣候(即(干旱)調(diào)控。因此，干旱對質(zhì)地不同的草地土壤有機碳的微生物固持可能有不同的影響。

總之，研究在草原區(qū)域尺度為微生物殘體對土壤有機碳累積的貢獻提供了概念驗證證據(jù)，在質(zhì)地較粗的蒙古土壤和植被覆蓋具有較均勻的木質(zhì)素濃度和組成，強調(diào)了干旱在氨基糖累積和木質(zhì)素分解的作用(圖2)。需要強調(diào)的是，干旱對微生物殘體積累的控制有其作用范圍，通過吸附和聚集的保護，粘土對非蒙古草原細密質(zhì)地土壤中氨基糖的影響使干旱對微生物殘體積累的控制作用相形見絀(圖6a)。此外，需要指出的是，其他變量也可能在不同環(huán)境下的微生物碳的穩(wěn)定性中發(fā)揮重要作用，包括養(yǎng)分有效性和基質(zhì)質(zhì)量等。這部分反映在結(jié)構(gòu)方程模型中對氨基糖相對較低的變異解釋上 (圖5a)。例如，在濕潤和半濕潤森林生態(tài)系統(tǒng)水分不限制微生物的生長和活動，氮有效性和凋落物分解的木質(zhì)素含量會影響微生物碳利用效率和微生物殘體的重新利用，從而在土壤微生物碳累積中具有更強的作用。因此，需要進一步研究和比較不同土壤和生態(tài)系統(tǒng)中控制氨基糖積累的因素，以更好地闡明微生物對土壤碳的固碳作用。

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