 文獻標題： Draft genome sequence of Camellia sinensis var. sinensis provides insights into the evolution of the tea genome and tea quality 發(fā)表年份：2018.05 發(fā)表期刊：Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America（JIF2019：9.412）  中國是茶的故鄉(xiāng)，是世界上最早發(fā)現(xiàn)中國茶樹、利用中國茶葉和栽培中國茶樹的國家，中國也是世界茶道的宗主國，很多國家都受到中國茶文化的影響。 引言 茶是除水之外世界上最受歡迎的飲料，憑借其提供的許多次生代謝產(chǎn)物，使得茶具有豐富的口感和眾多的健康益處。目前栽培茶樹的品種主要分為兩大類：Camellia sinensis var. sinensis（CSS；中國茶）與 Camellia sinensis var. assamica （CSA；阿薩姆邦類型）， CSS是一種生長較慢的灌木，葉片較小，能夠承受較冷的氣候，而CSA快速生長，葉片較大，對寒冷天氣敏感。在農(nóng)業(yè)實踐中，CSS可以在高緯度地區(qū)種植，用于優(yōu)質(zhì)綠茶生產(chǎn)，而CSA通常加工成紅茶。中國目前大多數(shù)優(yōu)質(zhì)茶樹品種（約67％）屬于CSS。 茶的豐富口感和各種健康促進功能主要歸因于約700種生物活性化合物，其中最主要的是兒茶素、茶氨酸、咖啡因和一些揮發(fā)物。盡管最近報道了一個CSA品種基因組的初步草圖，但尚未報道CSS基因組。該研究團隊在此提供了CSS的高質(zhì)量基因組草圖序列，并提供了有關(guān)茶葉如何產(chǎn)生豐富多樣的黃酮類化合物和茶氨酸的信息，這些類黃酮和茶氨酸協(xié)同產(chǎn)生了茶的豐富的口感和眾多的健康益處。 結(jié)果與討論 一、CSS基因組的組裝和注釋以及與CSA基因組的比較  該研究團隊以國家級茶樹品種舒茶早（中國種）為材料，用Illumina和PacBio測序技術(shù)對其進行測序，采取雜合組裝策略，獲得了覆蓋基因組93%區(qū)域的高質(zhì)量序列草圖，注釋出33932個高可信度的茶樹基因（圖1A）。 結(jié)果顯示，中國種基因組大小為3.1Gb，重復(fù)序列含量為64%，基因組組裝的完整性和質(zhì)量遠高于現(xiàn)有同類已測序物種組裝水平。  圖1.茶樹基因組景觀 通過對共線基因的同義替換率的計算，發(fā)現(xiàn)在38-154萬年前，CSA和CSS的共同祖先發(fā)生了分化（圖1B）。 另外，CSA和CSS的同源基因在DNA和蛋白質(zhì)水平上的平均序列相似性分別為92.4%和93.9%（圖1C）。 二、茶葉基因組和次生代謝物相關(guān)基因的進化 通過比較茶樹與其他10種代表性的植物種類基因組，從茶樹基因組鑒定到的15224個候選基因家族中有429個是茶樹特有的，其中與茶口感和風(fēng)味相關(guān)的萜烯類、莽草酸酯等相關(guān)途徑的一些酶類合成基因在茶樹基因組中都有所擴增。  圖2.茶和其他六種植物中SCPL1A亞基的基因進化 進一步分析推測茶樹基因組在90~100百萬年前以及30~40百萬年前發(fā)生了兩次全基因組復(fù)制事件，大多數(shù)次生代謝相關(guān)基因在物種進化完成后逐漸增多。 以?；D(zhuǎn)移酶基因家族1A亞組的絲氨酸羧肽酶類酰基轉(zhuǎn)移酶（SCPL1A）基因家族為例，通過對來自七種植物的編碼SCPL1A基因進行比較基因組分析，構(gòu)建相鄰進化樹（圖2A），發(fā)現(xiàn)該家族在茶樹中有22個成員，遠多于葡萄的11個、擬南芥的19個、白楊的8個，另外，茶樹中的4個是隨著30~40百萬年前全基因組復(fù)制事件產(chǎn)生的，而14個則是近期的二次復(fù)制產(chǎn)生的茶樹特有的成員。 表達模式分析顯示大多數(shù)的SCPL1A基因在茶樹酯型兒茶素積累較多的芽葉和幼葉中表達較高（圖2B）。  圖3.兒茶素生物合成關(guān)鍵基因的進化和表達 轉(zhuǎn)錄組和代謝物相關(guān)性分析表明，這14個茶特異性SCPL基因的組織表達模式與EGCG和ECG的積累高度相關(guān)（圖3A和B）。表明這些次級產(chǎn)物相關(guān)基因的基因復(fù)制和表達動力學(xué)可能是茶葉中沒食子酰基化兒茶素高產(chǎn)的原因，因此可能在決定茶葉口感中起主要作用。 此外，研究發(fā)現(xiàn)CHS、DFR、ANS、ANR和SCPL基因家族成員的表達模式與許多轉(zhuǎn)錄因子的表達模式密切相關(guān)，通過對茶樹的全基因組、轉(zhuǎn)錄組和代謝組的數(shù)據(jù)進行分析，發(fā)現(xiàn)兒茶素的生物合成受到復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄調(diào)控，許多類型的轉(zhuǎn)錄因子甚至包括逆境響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子都參與到基因的調(diào)節(jié)（圖3C）。  圖4.茶氨酸生物合成途徑中的關(guān)鍵基因 本研究獲得了5個GS基因，植物中的GS基因可以分為GSI和GSII兩種類型，聚類分析發(fā)現(xiàn)茶樹中GSI型蛋白CsGSI與假單胞菌的PtGS高度同源，因此作者推測CsGSI很可能就是TS基因，于是重新命名為CsTSI，進一步序列分析、表達模式分析、EA處理分析、異源轉(zhuǎn)基因分析都表明CsTSI具有茶氨酸合成酶活性（圖4）。 另外，該研究同樣發(fā)現(xiàn)茶樹中咖啡堿合成途徑在進化上獨立于可可以及咖啡，而N-甲基轉(zhuǎn)移酶基因的復(fù)制是伴隨著最近一次的基因復(fù)制事件。 結(jié)論 （1）通過對CSS的高質(zhì)量基因組草圖序列的分析，該研究團隊發(fā)現(xiàn)在38-154萬年前，CSA和CSS的共同祖先發(fā)生了分化，基因共線性分析揭示了茶樹基因組分別在30-40百萬年前和90-100百萬年前出現(xiàn)兩輪全基因組復(fù)制事件（WGD），這些事件對于次級代謝產(chǎn)物的基因有重要影響，尤其是最近的WGD事件，它產(chǎn)生了許多有助于兒茶素生物合成的基因重復(fù)。 （2）研究發(fā)現(xiàn)了兒茶素生物合成基因家族成員之間的相關(guān)性以及兒茶素的生物合成受到復(fù)雜的轉(zhuǎn)錄調(diào)控，還確定了茶氨酸合成中的關(guān)鍵基因CsTSI。 這些發(fā)現(xiàn)首次從基因組層面系統(tǒng)解開了茶葉中富含獨特的風(fēng)味物質(zhì)之謎。 圖文編輯：張浩 |
|
|
來自： 我是圭水 > 《茶的品鑒常識功效》
