雌雄亦有別

人類社會(huì)常說“男女有別”，男性和女性在生理結(jié)構(gòu)上的差異造就了社會(huì)層面上的差異，而事實(shí)上在鳥類中也常常存在著雌雄之別，我們將其稱之為“性二型現(xiàn)象”。

公雞和母雞在尾羽上的差別是性二型現(xiàn)象的體現(xiàn)

性二型現(xiàn)象，即指同一物種的雌雄兩性具有除性器官外的其他特征差異，如雄雞的雞冠、美麗的尾羽、以及打鳴等習(xí)性。并非所有鳥類都存在性二型現(xiàn)象，但是性二型現(xiàn)象在鳥類中卻是十分常見。鳥類的性二型現(xiàn)象常體現(xiàn)為體型和羽毛的差異，通常雄性個(gè)體體型略大，而雌性較小；但凡事皆有例外，例如在猛禽、蜂鳥和一些不會(huì)飛的鳥類中，雌性個(gè)體會(huì)更大一些。羽毛的差異是雌雄之別的精彩之處，具有性二型現(xiàn)象的雄性鳥類通常羽毛裝飾性更強(qiáng)，顏色更加艷麗，就像是桑巴舞會(huì)上盛裝打扮的舞者。由于生殖貢獻(xiàn)的不同，雌性鳥類在繁殖中往往占據(jù)主導(dǎo)地位，這種華艷的裝飾或者更大體型是雄性鳥類生殖健康的指標(biāo)，對(duì)于候鳥而言，大體型的雄性可以為克服遷徙途中的困難提供了保障。

雌性綠頭鴨顏色暗淡，而雄性綠頭鴨鴨如其名，頭部為鮮艷的綠色

面對(duì)廣泛出現(xiàn)在生物界的性二型現(xiàn)象，抬頭面藍(lán)天，低頭事農(nóng)桑的中國(guó)古人在生產(chǎn)生活中深諳鳥類的雌雄之別，創(chuàng)造出紛繁復(fù)雜的傳統(tǒng)文化。

《淮南子》中寫道：“羽嘉生飛龍，飛龍生鳳皇，鳳皇生鸞鳥，鸞鳥生庶鳥，凡羽者生于庶鳥”，認(rèn)為中國(guó)傳說中的瑞鳥——鳳凰是飛龍所生。鳳凰，也作“鳳皇”，自秦漢以來，帝王自比作龍，而后宮妃嬪則被形容為鳳凰，盡管鳳凰一般被視為雌性的象征，但在最初，鳳與凰本被指代為雌雄雙鳥，雄的為“鳳”，雌的為“凰”。作為原始社會(huì)對(duì)神靈的虔誠(chéng)、崇仰、頂禮膜拜而創(chuàng)造出來的一種神性的動(dòng)物，鳳與凰，是古人對(duì)鳥類雌雄之別的早期啟蒙。

元代《織成儀鳳圖》上的鳳凰造型

中國(guó)人對(duì)鳥類的崇拜和喜愛，不僅僅將神鳥作為皇室的象征，也把許多凡鳥作為世俗美好的代表。

西漢司馬相如為求卓文君的芳心，作下“何緣交頸為鴛鴦，胡頡頏兮共翱翔。”，將自己對(duì)卓文君的愛慕比作相互依偎的鴛鴦。盡管鴛鴦最早用于形容“鴛鴦?dòng)陲w，肅肅其羽。”的兄弟之情，但顯然“只羨鴛鴦不羨仙”的愛情更受自古浪漫多情的中國(guó)人的喜歡。鴛鴦（Aix galericulata）是雁形目鴨科成員，與鳳凰類似，鴛指雄鳥，而鴦指雌鳥，雌雄之間顏色各不相同，具有典型的性二型現(xiàn)象。

雄性鴛鴦?dòng)鹕A麗，而雌性鴛鴦?dòng)鹕曰液稚珵橹?/p>

成年的雄性鴛鴦在繁殖季節(jié)相較于雌性羽毛鮮艷，以黃、紅、黑、白四色為主要基調(diào)，具有紅色的喙，眼睛后具白色新月型眉紋，頭頂艷麗冠羽，背具栗黃色帆狀直立羽，裝飾豐富而艷麗。而雌性鴛鴦就顯得相貌平平，整體以褐色為主，嘴黑，眼后的白色眉紋細(xì)小而蒼白，遠(yuǎn)不及雄鳥華美。就和許多鳥類一樣，一身華服只舍得在你儂我儂的繁殖季節(jié)穿，等到繁殖季節(jié)后，成年雄性鴛鴦就會(huì)褪去華服，只剩一張紅嘴，看上去和雌鳥差別不大。

春江水暖的四月，鴛鴦進(jìn)入繁殖季節(jié)，艷美的雄性和相貌平平的雌性在交配開始前常常并肩徐徐游蕩在水面，一派恩愛夫妻的樣子，難免成為古人愛情的象征，但事實(shí)上鴛鴦并非終身配偶制鳥類，它們的愛情也將隨著繁殖季節(jié)的結(jié)束而結(jié)束，這般愛情，實(shí)在無(wú)法讓人羨慕。

繁殖時(shí)節(jié)“恩愛”的鴛鴦，但是這樣的愛情并不會(huì)持續(xù)太久……

盡管顏色艷麗的鳥類往往更能從百鳥中脫穎而出，成為人類神話和文化中的永恒，也更有利于獲得異性的芳心，但是性二型現(xiàn)象并非百利而無(wú)一害。

性二型現(xiàn)象是自然選擇和性選擇兩者之間微妙的平衡。例如生活在森林開闊地帶，被譽(yù)為凡鳥之王的孔雀，雄性孔雀復(fù)雜而龐大的尾羽使得它們?cè)跅⒌氐臋C(jī)動(dòng)性大大下降，增加了被天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)，而華美的尾羽更受雌性的青睞，使得它能夠?qū)⒆约旱幕騻鬟f給后代，只要由于性選擇而產(chǎn)生的生殖效益大于自然選擇所帶來的成本，那么這種特性就會(huì)得以傳播。但如果尾羽過于龐大和華麗，則它更有可能因?yàn)檫@個(gè)美麗的累贅而早早被捕食，無(wú)法留下自己的后代。此外，夸張的裝飾并非只帶來被捕食這一項(xiàng)風(fēng)險(xiǎn)，更有可能是以降低免疫作為代價(jià)。大自然通過這種微妙和絕美的平衡，使得雌雄之別能夠穩(wěn)定地傳遞。

黃金礦工揭示兩性秘密

無(wú)論是鴛鴦還是孔雀，抑或是雌雞和雄雞，羽色的差異可謂最為壯觀。兩性之間體色的差異為稱為性別雙色性（Sexual dichromatism），性別雙色性是雌雄之別中最直觀也最驚艷的差異。

2020年6月12日《科學(xué)》雜志發(fā)表了來自葡萄牙波爾圖大學(xué)Miguel Carneiro課題組的一項(xiàng)研究，該研究通過對(duì)黑頭紅金翅雀（Spinus cucullatus）和金絲雀（Serinus canaria）的種間雜交實(shí)驗(yàn)揭示了鳥類性別雙色性的一種遺傳機(jī)制。

左：雄性黑頭紅金翅雀；右：野生金絲雀

該研究通過將來自南美洲的具有性別雙色性的黑頭紅金翅雀與純黃色型的金絲雀進(jìn)行雜交，再將雜交獲得的子一代與純黃色型的金絲雀再次雜交，獲得具有性別雙色性的馬賽克金絲雀（Mosaic Canary Breed）。研究人員發(fā)現(xiàn)，馬賽克金絲雀的性別雙色性關(guān)鍵在于類胡蘿卜素，受體內(nèi)類胡蘿卜素裂解酶β-胡蘿卜素加氧酶2（BCO2）的調(diào)控。除此之外，馬賽克金絲雀的性別雙色性似乎與性別相關(guān)的生理機(jī)能，例如色素的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)關(guān)，而與皮膚中的類胡蘿卜素降解程度有關(guān)。進(jìn)一步的轉(zhuǎn)錄組分析結(jié)果顯示，類胡蘿卜素在皮膚中的降解程度差異可能是導(dǎo)致雀類性別雙色性的常見機(jī)制。

馬賽克金絲雀雄性頭部為桔紅色，而雌性卻為白色頭部

通過簡(jiǎn)單的分子機(jī)制就讓雀類紛繁的雌雄之別得以展現(xiàn)。有趣的是這支來自葡萄牙的科研團(tuán)隊(duì)并非是最先注意到金絲雀與類胡蘿卜素之間關(guān)系的科學(xué)家。

金絲雀（Serinus canaria）原產(chǎn)于大西洋上的亞速爾群島、馬德拉島和加那利群島。18-20世紀(jì)的歐洲，金絲雀因?yàn)閷?duì)有毒氣體十分敏感而常被用作煤礦作業(yè)時(shí)的哨兵，是礦工必不可少的伙伴，在電影《寂靜嶺》中，金絲雀也被刻畫為表里世界轉(zhuǎn)換的警報(bào)。

電影《寂靜嶺》中，金絲雀被作為表里世界轉(zhuǎn)換的警報(bào)

野生金絲雀在外貌上并不醒目，雄性個(gè)體以黃色、黃綠色和褐色為主，在翅膀和尾羽上雜褐色，而雌性個(gè)體甚至比雄性個(gè)體顏色更為暗淡。與現(xiàn)代家養(yǎng)金絲雀相比，野生金絲雀實(shí)在不起眼?，F(xiàn)代的金絲雀品種不僅通體黃色，有些品種甚至還具有紅色的羽毛。野生金絲雀的身上并未攜帶紅色羽毛的基因，那么這靚麗的紅色羽毛究竟來自哪里？這一切都要從大航海時(shí)代說起。

紅色金絲雀

15世紀(jì)末至16世紀(jì)初，大航海時(shí)代開啟，歐洲人開始探索我們的世界，金絲雀最早被西班牙水手帶回歐洲，并在17世紀(jì)得以成功繁育。由于金絲雀優(yōu)美的歌喉以及金色的羽毛，很快受到英國(guó)和西班牙王室的喜愛，一時(shí)身價(jià)倍增，而飼養(yǎng)金絲雀也成為了一件時(shí)髦的事情。當(dāng)時(shí)金絲雀的繁育工作主要由修道士負(fù)責(zé)，為了壟斷金絲雀產(chǎn)業(yè)的高昂利潤(rùn)，這些修道士故意只售賣雄性金絲雀，奇貨可居，售價(jià)倍增。

偶然的機(jī)會(huì)，普通平民獲得了雌鳥并成功繁育。最終金絲雀價(jià)格回落，一時(shí)間普羅大眾也能夠飼養(yǎng)這種仿佛黃金鑄就的金色小鳥，而金絲雀也成功風(fēng)靡歐洲。

20 世紀(jì)初，德國(guó)的兩位鳥類學(xué)者Hans Duncker和Karl Reich嘗試著通過種間雜交的方式來培育紅色型的金絲雀。他們采用了和上文葡萄牙波爾圖大學(xué)團(tuán)隊(duì)一樣的方法，選用了南美洲的黑頭紅金翅雀和純黃色型的金絲雀雜交，并將雜交后代再和金絲雀雜交獲得了馬賽克金絲雀。但遺憾的是他們只得到了桔紅色的馬賽克金絲雀。

隨后，美國(guó)的育種家發(fā)現(xiàn)，黑頭紅金翅雀的毛色受到基因和環(huán)境的共同決定，需要攝入含有類胡蘿卜素的食物才能變紅。于是，通過給馬賽克金絲雀的食物添加類胡蘿卜素這一方法后，人們終于得到了紅色金絲雀。時(shí)至今日，我們終于知道類胡蘿卜素不僅得以讓金絲雀獲得紅色的羽毛，皮膚中類胡蘿卜素的降解程度差異也造就了金絲雀的性別雙色性。

來源：中國(guó)科學(xué)院科技創(chuàng)新發(fā)展中心(北京分院)