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（總第1000篇）

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▲棲息于圣克魯茲島上的加拉帕戈斯象龜

界：動(dòng)物界 Animalia

門(mén)：脊索動(dòng)物門(mén) Chordata

綱：爬行綱 Sauropsida

目：龜鱉目 Testudines

科：陸龜科 Testudinidae

屬：南美象龜屬 Chelonoidis

種：加拉帕戈斯象龜綜合 C. nigra complex

▲成年的加拉帕戈斯象龜

物種介紹 Introduction

中文名：加拉帕戈斯象龜（拼音：jiā lā pà gē sī xiàng guī）；

英文名：Galápagos giant tortoise ；

學(xué)名：Chelonoidis nigra。

加拉帕戈斯象龜（學(xué)名：Chelonoidis nigra）是現(xiàn)存體型最大的陸龜之一。為厄瓜多爾加拉帕戈斯群島特有。成年象龜身長(zhǎng)1.5 米(4.9尺)，平均體重達(dá)到175千克，最高紀(jì)錄為400千克(880磅)，在爬蟲(chóng)類(lèi)中列第13位。野外壽命超過(guò)100年。2006年6月23日在澳洲動(dòng)物園因心臟衰竭病逝的大象龜哈麗，估計(jì)享年約175歲，病逝前為世上最長(zhǎng)壽的存活動(dòng)物。

由于加拉帕戈斯群島中不同島上的生態(tài)環(huán)境有明顯的差異，故不同亞種的象龜形態(tài)都不同。在濕潤(rùn)的高地島，象龜更大，有半球形的殼和短脖子，在干燥的低地島，象龜更小，有馬鞍形的殼和長(zhǎng)脖子。這啟發(fā)出達(dá)爾文對(duì)“進(jìn)化論”的思考。

近年這些群島上各品種之間的關(guān)系存在爭(zhēng)議，故現(xiàn)時(shí)將加拉帕戈斯象龜歸類(lèi)為一個(gè)物種綜合（species complex），而非單一物種。

16世紀(jì)加拉帕戈斯象龜?shù)臄?shù)量大約有25萬(wàn)只，1970年代只剩下3000只，主要原因是人的捕獵以獲取肉和油，棲息地被農(nóng)業(yè)生產(chǎn)占用和物種入侵，如羊和豬。原有的15個(gè)亞種還剩十個(gè)亞種在野外生存，第十一個(gè)亞種只剩一只名為“孤獨(dú)喬治”的雄龜，于2012年6月死亡。20世紀(jì)初開(kāi)始的動(dòng)物保護(hù)活動(dòng)使象龜現(xiàn)有的數(shù)量回復(fù)到1.9萬(wàn)只。在國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟名錄中屬于易危物種。

世界自然保護(hù)聯(lián)盟紅色名錄列為：易危（VU）

▲馬鞍背型的加拉帕戈斯象龜——平塔島象龜（C.abingdoni）

外形特征 Description

加拉帕戈斯象龜是現(xiàn)存體型最大的陸龜。成年象龜雄性比雌性大，成年雄性體重約272-320千克，而雌性136-180千克。壽命估計(jì)可達(dá)200歲。頭大，頸長(zhǎng)。背甲中央高隆，椎盾5片；肋盾每側(cè)4片；緣盾每側(cè)9片，前后緣略呈鋸齒狀，微向上翹起；頸盾1片；臀盾單片，較大。四肢粗壯，柱狀。背甲、四肢和頭尾土黃色至青黑色，有的個(gè)體椎盾和肋盾均有不規(guī)則黑斑，皮膚松皺。

加拉帕戈斯象龜有一個(gè)大而沉重的骨質(zhì)的褐色背甲殼。殼板對(duì)骨架結(jié)構(gòu)中的肋骨進(jìn)行剛性的保護(hù)是不可或缺的。陸龜外殼上的圖案保持著一個(gè)盾（殼段）的特點(diǎn)，雖然隨著時(shí)間的推移外層磨損的程度不一，但對(duì)每年的增長(zhǎng)帶來(lái)確定年齡并非適用。但背殼對(duì)可以撤回的龜?shù)念^，頸和前肢起到很好的保護(hù)作用。腿大而粗短，具干燥鱗屑和硬鱗。前腿有五個(gè)爪子，后腿四個(gè)。

▲中間型背的加拉帕戈斯象龜——圣克里斯托巴爾島象龜（C. chathamensis）

加拉帕戈斯象龜兩性異形，最明顯的雌雄兩性在外殼馬背型的種群中，雄龜有更多的角度和更高的前開(kāi)口，讓其背負(fù)著一個(gè)更加極端的外觀。所有亞種的雄龜一般有較長(zhǎng)的尾巴，殼尾的凹增厚邊較短，以便交配。

由于加拉帕戈斯群島中不同島上的生態(tài)環(huán)境有明顯的差異，故不同亞種的象龜形態(tài)都不同，表現(xiàn)出不同類(lèi)型的甲殼的形狀。其背甲殼展現(xiàn)出形態(tài)的范圍分“馬背”（表示向上拱殼，前緣類(lèi)似馬鞍）、 “圓頂”（表示一個(gè)圓形的凸表面，類(lèi)似圓頂）。也有介于馬鞍或圓頂二者之間的中間型。較大的島嶼，在海拔800米的高度，在圣克魯斯島潮濕高地附近的地面有豐富的植被。原產(chǎn)于這些環(huán)境中的陸龜，往往圓頂殼較大，脖子和四肢較短。馬鞍型背殼的陸龜來(lái)自于海拔不到500米的小島嶼，棲息地較干燥，食物和其他資源有限。

▲圓型背的加拉帕戈斯象龜——圣克魯茲島象龜（C. porteri）

生態(tài)習(xí)性 Ecological Habit

和其他龜類(lèi)一樣，加拉帕戈斯象龜們也是變溫動(dòng)物，因此天亮后要開(kāi)始吸收太陽(yáng)的熱量，每天要曬1-2小時(shí)，一天覓食要用8-9個(gè)小時(shí)，大多在清晨活動(dòng)和行走，傍晚休息。具觀察該物種的行走速度為每小時(shí)0.3公里。

在較大、較潮濕及低海拔的島嶼上，龜之間會(huì)出現(xiàn)季節(jié)性遷移，在干燥的季節(jié)，它們會(huì)遷移到海拔較高（610米）的草原地區(qū)。同一路線(xiàn)已出現(xiàn)了很長(zhǎng)時(shí)間，創(chuàng)造良好行走的路徑，而被烏龜通過(guò)的灌木叢被稱(chēng)為“烏龜公路”。

在涼爽的夜晚，它們有時(shí)休息的方式是在雨水形成的泥漿坑中打滾，這可能是由于需要進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)和驅(qū)趕寄生蟲(chóng)叮咬。亦有些龜會(huì)在伸出的巖石下休息。

▲水池中沐浴的象龜

加拉帕戈斯象龜是草食動(dòng)物，食物包括仙人掌、草、樹(shù)葉、苔蘚和漿果，有記錄在案也食用番石榴，水蕨類(lèi)植物，鳳梨科鐵蘭等。一只龜平均每天吃32-36千克（70-80磅）的食物，但因象龜消化系統(tǒng)的消化效率較低，因此能真正被攝取的營(yíng)養(yǎng)也較少。

它們體內(nèi)的水份吸取主要來(lái)自露水和植物汁液，特別是仙人掌植物。因此，他們可以在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)不喝水。它們也可以忍受長(zhǎng)達(dá)18個(gè)月的時(shí)間不進(jìn)食不喝水；而口渴時(shí)遇到水源，它們會(huì)非常快速地喝進(jìn)大量的水，并會(huì)把水分儲(chǔ)存在自己的膀胱及脖子上的“心包”上，這兩個(gè)地方是它們蓄存的水源的部位。這可以得他們?cè)陂L(zhǎng)時(shí)間內(nèi)不用再喝水。干旱的島嶼，龜會(huì)舔食巨石上清晨的露水，因?yàn)槎啻摭斨貜?fù)舔食的動(dòng)作，久而久之就在這些巖石上形成了半圈形的洼坑。

▲象龜進(jìn)食

生長(zhǎng)繁殖 Growth and Breed

加拉帕戈斯象龜一年中的任何時(shí)間都可以繁殖，但在潮濕的高地，在雨季的2月至6月是高峰期。成熟的雄性在交配季節(jié)將會(huì)顯示自己的優(yōu)勢(shì)，它們用粗壯的腿站立起來(lái)，舒展長(zhǎng)長(zhǎng)的脖子，偶爾會(huì)發(fā)生頭撞和口咬，但通常較短的時(shí)間就可以確定交配的權(quán)利，承認(rèn)勝利者。

交配的前奏非常積極，雄性有力地用自己外殼壓住雌龜并咬住它的腿。伸展四肢并緊張地保持一個(gè)傾斜的位置。雄性的外殼凹底面幫助它平衡，雄龜將泄殖腔發(fā)泄口（容納陰莖）接近雌龜?shù)臄U(kuò)張泄殖腔。在交配時(shí)，雄性用嘶啞的有節(jié)奏的呻吟發(fā)聲，其他的聲音也都在積極接觸中發(fā)生。

在繁殖季的7月至11月，成龜?shù)男谐涕L(zhǎng)達(dá)數(shù)公里，以達(dá)到干燥和沙質(zhì)海岸的筑巢地區(qū)。挖巢是一個(gè)累人和復(fù)雜的任務(wù)，雌龜每天要干幾個(gè)小時(shí)，這可能需要多天才能完成。它們先用后肢挖一個(gè)30厘米深的圓柱形洞，然后產(chǎn)下16枚硬殼卵，重量從82到157克，產(chǎn)卵后雌龜將巢洞用泥濘的土壤和尿液混合后塞住，用它的腹甲壓實(shí)密封，然后由太陽(yáng)進(jìn)行自然孵化和培養(yǎng)。雌龜可能在每個(gè)繁殖季要挖1-4個(gè)卵巢。溫度對(duì)幼體的性別起著絕對(duì)性作用，在較低的溫度下筑巢會(huì)生產(chǎn)出更多的雄性，較高溫度下的筑巢會(huì)生產(chǎn)更多的雌性。

加拉帕戈斯象龜在15歲左右時(shí)可以鑒別性別，大約在20-25年達(dá)到性成熟，在野外40年才能到達(dá)成體的標(biāo)準(zhǔn)尺寸。在野外的預(yù)期壽命超過(guò)100年，是動(dòng)物王國(guó)中壽命最長(zhǎng)的物種之一。保存在澳大利亞動(dòng)物園的標(biāo)本——哈里特，是已知最古老的加拉帕戈斯陸龜，在2006年她去世時(shí)，估計(jì)年齡超過(guò)170年。

▲一只幼龜和龜?shù)?/span>

地理分布 Distribution

加拉帕戈斯象龜只分布于南美洲加拉帕戈斯群島的9個(gè)小島上。為適應(yīng)各島上不同的環(huán)境以及食物來(lái)源，象龜在數(shù)百萬(wàn)年間分化成15個(gè)亞種，現(xiàn)在僅約10種還有野外存活的個(gè)體，最近絕種的品種平塔島象龜（C. n. abingdoni）曾長(zhǎng)期只剩一只名為“孤獨(dú)喬治”的雄龜。加拉巴戈斯國(guó)家公園（Galapagos National ParkService）于2012年6月24日發(fā)出聲明，“孤獨(dú)喬治”已經(jīng)死亡。在6月24號(hào)當(dāng)日，長(zhǎng)久以來(lái)一直照顧“孤獨(dú)喬治”的勒里納（Fausto Llerena）發(fā)現(xiàn)它的尸體癱在地上，面朝圣克魯斯島（Santa Cruz Island）上“它水坑的所在方向”。

▲各亞種分布：灰色表示尚有原生象龜?shù)膷u嶼，但分布極西的費(fèi)爾南迪納島象龜于2019年重新被發(fā)現(xiàn)

▲加拉帕戈斯象龜平塔島亞種（Chelonoidis abingdonii），“喬治”

亞種與分類(lèi) Subspecies and Taxonomy

歷史分類(lèi)有12種，新分類(lèi)加拉帕戈斯象龜屬有9種。

1、平塔島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis abingdonii），僅分布于南美國(guó)家厄瓜多爾的加拉帕戈斯群島的阿賓登島、也稱(chēng)平塔島。2012年絕種（EX），但在2007年于伊莎貝拉島發(fā)現(xiàn)與此種的混種；

▲2、沃爾夫火山加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis becki），僅分布于南美加拉帕戈斯群島的伊莎貝拉島上的沃爾夫火山山麓，易危（VU）；

▲3、圣克里斯托瓦爾島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis chathamensis），分布于加拉帕戈斯群島的圣克里斯托瓦爾島（San Cristobal Island），瀕危（EN）；

▲4、圣蒂亞戈島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis darwini），以查爾斯·達(dá)爾文命名，分布于加拉帕戈斯群島的圣蒂亞戈島，極危（CR）；

▲5、平松島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis duncanensis），分布于南美加拉帕戈斯群島的平松島，易危（VU）；

▲6、艾斯潘諾拉島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis hoodensis），僅分布于南美國(guó)家厄瓜多爾的科隆群島的艾斯潘諾拉島，也稱(chēng)胡德島、西班牙島，極危（CR）；

▲7、弗雷里安納島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis nigra），曾經(jīng)分布于南美加拉帕戈斯群島的弗雷里安納島（Floreana Island），亦稱(chēng)查爾斯島（Charles Island），1846年被宣布絕種（EX）；

▲8、圣克魯斯島加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis porteri），分布于南美加拉帕戈斯群島的圣克魯斯島（Santa Cruz Island），亦稱(chēng)因迪法蒂格布爾島（Indefatigable Island），極危（CR）；

▲9、伊莎貝拉島南部加拉帕戈斯象龜（Chelonoidis vicina），分布于南美加拉帕戈斯群島的伊莎貝拉島上的塞羅·阿蘇爾火山山麓，瀕危（EN）。

▲查爾斯·達(dá)爾文于1835年在HMS Beagle的第二次航行中訪(fǎng)問(wèn)了加拉帕戈斯五周時(shí)間，并在圣克里斯托瓦爾（查塔姆）和圣地亞哥（詹姆斯）群島看到了加拉帕戈斯陸龜。象龜?shù)挠涗浽谒闹骱推诳隙啻纬霈F(xiàn)，并在進(jìn)化論的發(fā)展中發(fā)揮了作用。

生存狀況 Living Condition

在達(dá)爾文初到加拉帕戈斯群島時(shí)，加拉帕戈斯象龜?shù)臄?shù)量大約有25萬(wàn)只，現(xiàn)在卻只剩下1萬(wàn)9千只。數(shù)量劇降的最主要原因是18至19世紀(jì)的捕鯨者及海盜經(jīng)常捕捉象龜作為在船上的糧食。加拉帕戈斯群島現(xiàn)已受到厄瓜多爾政府保護(hù)，列為國(guó)家公園，也是世界自然遺產(chǎn)。

▲達(dá)爾文的同事FG King繪制了這張HMS Beagle的線(xiàn)條圖，被捕獲的象龜們就被堆放在船艙較低的位置。

▲游客在圣克魯斯島(Santa Cruz)的查爾斯達(dá)爾文科研站(Charles Darwin Research Station)參觀象龜。

為了保護(hù)這些珍貴的物種，加拉帕戈斯國(guó)家公園服務(wù)系統(tǒng)決定適當(dāng)撲殺島上的野生食肉動(dòng)物和競(jìng)爭(zhēng)者，清除島嶼上破壞植被的山羊。

育種和保育計(jì)劃開(kāi)始于1965年，已成功地將7至8個(gè)瀕臨滅絕的亞種降到危險(xiǎn)較低的數(shù)量水平。幼龜在幾個(gè)島嶼繁殖中心育種，以改善其早期生長(zhǎng)過(guò)程中的脆弱的生存狀態(tài)。從筑巢地點(diǎn)收集易受到危害的龜卵，給孵出的幼龜提供一個(gè)良好的開(kāi)端，幼龜生長(zhǎng)到四到五歲后再釋放到它們家鄉(xiāng)的周邊，以便能夠有更好的機(jī)會(huì)與生存的空間長(zhǎng)成成龜。

最顯著和有效的種群恢復(fù)是西班牙島亞種（Chelonoidis nigra hoodensis），從滅絕的邊緣被保存下來(lái)。最初只有3只雄龜和12只雌龜，雖廣泛分散，但沒(méi)有發(fā)生野外交配。達(dá)爾文研究站圈養(yǎng)了這僅存的15龜，繁殖計(jì)劃在1971年進(jìn)行，并在隨后的33年中，將它們產(chǎn)生的后代被釋放到它們?cè)瓉?lái)的家島，自然繁殖到1200多只后代。

知 識(shí) Knowledge

據(jù)外媒報(bào)道，世界上最后一只加拉帕戈象龜亞種平塔島龜于當(dāng)?shù)貢r(shí)間24日在南美洲的厄瓜多爾去世，初步估計(jì)其年齡有100歲左右，當(dāng)?shù)毓珗@的有關(guān)人員將對(duì)其進(jìn)行尸檢，以最終確定其死因。

據(jù)報(bào)道，這只年邁的烏龜名叫“孤獨(dú)的喬治”，被認(rèn)為是最后一只加拉帕戈象龜亞種，它在該公園待了有近40年，曾因?qū)Ξ愋匀狈εd趣令公園苦惱不已，該公園多次促使它與類(lèi)似龜種雌性龜交配都以失敗告終。

▲費(fèi)爾南迪納島加拉帕戈斯象龜（C. phantasticus）（分布在費(fèi)爾南迪納島），極危（CR）

2019年2月17日，一支聯(lián)合考察隊(duì)在位于厄瓜多爾的費(fèi)爾南迪納島發(fā)現(xiàn)了一只曾被認(rèn)為已經(jīng)滅絕的雌性費(fèi)爾南迪納島加拉帕戈斯象龜。考察隊(duì)科學(xué)家表示，早在一個(gè)世紀(jì)之前，費(fèi)爾南迪納島加拉帕戈斯象龜就被認(rèn)為因火山活動(dòng)滅絕，之后也沒(méi)有該物種的任何生存痕跡，這次的發(fā)現(xiàn)十分重要，這可能意味著一個(gè)物種生存狀態(tài)的改變?？茖W(xué)家表示，這只雌性象龜已經(jīng)基本被確定為費(fèi)爾南迪納島加拉帕戈斯象龜。當(dāng)?shù)貢r(shí)間19日，考察隊(duì)用一艘船只將它帶到加拉帕戈斯群島國(guó)家公園，科學(xué)家將通過(guò)基因研究再次確認(rèn)這只象龜所屬物種。隨后國(guó)家公園將會(huì)再次派出考察隊(duì)對(duì)費(fèi)爾南迪納島進(jìn)行考察，若能找到另外一只同種類(lèi)象龜，則會(huì)立即啟動(dòng)人工繁育項(xiàng)目。調(diào)查人員表示，他們已經(jīng)在費(fèi)爾南迪納島一些地區(qū)找到了這種象龜?shù)纳詈圹E。

在神秘的大自然面前，我們無(wú)知的像個(gè)孩子......