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視覺表象 你身邊有沒有一個(gè)愛腦補(bǔ)的小伙伴？三言兩語的描述就能讓他/她腦補(bǔ)出一部電視劇。這種將實(shí)際上看不見的事物在精神上具象化的能力叫做“視覺表象”（visual imagery），又被形象地稱為“心靈之眼所見”（see with the mind’s eye）。 產(chǎn)生視覺表象的神經(jīng)機(jī)制是怎樣的？為了回答這一問題，很多研究者將目光集中在視覺表象與視知覺二者的相似性上。研究證據(jù)表明枕葉、頂葉和額葉皮層多個(gè)區(qū)域組成的的大型網(wǎng)絡(luò)參與了產(chǎn)生視覺表象的過程（Pearson et al., 2015b；Dijkstra et al., 2019），并且最近的研究結(jié)果顯示，視覺表象的內(nèi)容與早期視覺皮層的活動(dòng)相關(guān)，這意味著與視覺表象相關(guān)的神經(jīng)加工過程和視知覺加工過程可能存在重疊（Albers et al., 2013; Thirion et al., 2006; Cui et al., 2007）。盡管存在一些相似性，視覺表象又明顯地區(qū)別于視知覺：前者是由內(nèi)在驅(qū)動(dòng)的表征，而后者是由外在驅(qū)動(dòng)的表征。 數(shù)十年來，認(rèn)知科學(xué)、哲學(xué)、神經(jīng)科學(xué)和人工智能等領(lǐng)域的科學(xué)家們就“大腦如何進(jìn)行內(nèi)在表征”這一問題爭(zhēng)論不休，一種觀點(diǎn)是視覺信息的內(nèi)在表征僅僅是描述性的（depictive，呈語言形式的），另一種觀點(diǎn)則是這種內(nèi)在表征也可以是具象化的（pictorial，呈圖象形式的）。目前一個(gè)被普遍接受的觀點(diǎn)是這兩種表征形式在我們的大腦內(nèi)同時(shí)存在。 個(gè)體差異 與那些經(jīng)常感嘆“我有畫面感了”的人相反，另外一些人從來不幻想。研究者用“想象障礙”（aphantasia）來形容這一從來不會(huì)產(chǎn)生視覺表象的群體（Zeman et al., 2015）。不同人的想象力之間似乎有很大的差異。這樣的差異不僅存在于主觀報(bào)告中（Galton, 1883），也存在于對(duì)視覺表象的客觀測(cè)量中（Keogh & Pearson，2018）。極少數(shù)的研究試圖深入探討究竟是什么導(dǎo)致了視覺表象能力如此大的個(gè)體差異性。一項(xiàng)研究報(bào)告說視覺表象的生動(dòng)性（vividness）與視皮層的BOLD*[1]信號(hào)變化正相關(guān)（Cui et al., 2007）。另外有研究記錄了被試在產(chǎn)生視覺表象與視知覺過程中，早期視皮層BOLD信號(hào)的相似性，發(fā)現(xiàn)這一相似性與視覺表象的生動(dòng)性有關(guān)（Lee et al., 2012；Dijkstra et al., 2017）。這些先前研究表明，視皮層活動(dòng)與視覺表象的生動(dòng)性之間存在關(guān)聯(lián)，但它們并未解釋為什么一些人更善于利用早期視皮層來完成生動(dòng)的視覺表象。在最新一份研究中，基奧（Keogh）等人對(duì)于視覺表象的另一特征，即視覺表象的強(qiáng)度（strength）的個(gè)體差異性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)皮層的興奮性可能是造成這種個(gè)體差異的原因。利用fMRI（functional magnetic resonance imaging，功能磁共振成像）和TMS（transcranial magnetic stimulation，經(jīng)顱磁刺激），研究者發(fā)現(xiàn)視皮層興奮性越低，額葉皮層興奮性就越高，被試的視覺表象也就越強(qiáng)。另外，研究者還利tDCS（transcranial direct-current stimulation，經(jīng)顱直流電刺激）進(jìn)行了干預(yù)實(shí)驗(yàn)，揭示了皮層興奮性與視覺表象強(qiáng)度之間的因果關(guān)系。 譯者注 [1] BOLD：血氧濃度依賴性 (Blood Oxygen Level-Dependent)，fMRI正是一種利用BOLD信號(hào)成像的技術(shù)。具體來說，因?yàn)樯窠?jīng)活動(dòng)需要耗氧，因此監(jiān)測(cè)皮層某區(qū)域的含氧血紅蛋白和脫氧血紅蛋白的濃度變化可以間接反映相應(yīng)區(qū)域的神經(jīng)活動(dòng)。fMRI技術(shù)利用的是含氧血紅蛋白和脫氧血紅蛋白二者對(duì)磁場(chǎng)的反應(yīng)不同（含氧血紅蛋白具有反磁性，脫氧血紅蛋白具有順磁性）這一原理來反映所監(jiān)測(cè)腦區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)。 實(shí)驗(yàn)中采用雙眼競(jìng)爭(zhēng)表象范式（binocular rivalry imagery paradigm）*[2]來測(cè)量視覺表象的強(qiáng)度（Figure 1），在此之前的研究表明這一方法可以很好地測(cè)量精神表象的強(qiáng)度（Pearson, 2014）。當(dāng)被試想象著某一視覺刺激，這一視覺表象過程會(huì)影響到被試在接下來進(jìn)行的一段雙眼競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)中的知覺，即他們會(huì)更加傾向于知覺到產(chǎn)生過視覺表象的那個(gè)刺激（Pearson et al., 2015b）。更長(zhǎng)時(shí)間的表象過程會(huì)增加在接下來的雙眼競(jìng)爭(zhēng)中相應(yīng)的刺激的知覺啟動(dòng)*[3]（perceptual priming）。 譯者注 [2] 雙眼競(jìng)爭(zhēng)實(shí)驗(yàn)是給被試的左眼和右眼呈現(xiàn)不同的刺激，這樣的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)會(huì)使得被試一會(huì)知覺到左眼的刺激，一會(huì)知覺到右眼的刺激，并且知覺不自覺地一直在兩種刺激之間切換。雙眼競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象會(huì)受到諸多因素影響，在當(dāng)前的實(shí)驗(yàn)中，被試對(duì)某一刺激預(yù)先生成了視覺表象，這一過程使得該刺激更可能在接下來的雙眼競(jìng)爭(zhēng)中更占優(yōu)勢(shì)。 [3] 啟動(dòng)效應(yīng)（priming effect）是指由于之前呈現(xiàn)的某一刺激而使得之后而影響到對(duì)同一刺激或者相關(guān)刺激的知覺和加工過程的心理現(xiàn)象。例如給被試一個(gè)線索詞“太陽”，當(dāng)后續(xù)呈現(xiàn)的詞語是“月亮”時(shí)的反應(yīng)時(shí)會(huì)短于“章魚”。  雙眼競(jìng)爭(zhēng)表象范式 實(shí)驗(yàn)流程按照“呈現(xiàn)線索-產(chǎn)生視覺表象-雙眼競(jìng)爭(zhēng)-反應(yīng)記錄”來進(jìn)行。 — eLife 個(gè)體差異 在這項(xiàng)研究中，研究者采用了兩種方法來測(cè)量皮層的興奮性。一種方法是記錄被試在靜息態(tài)（resting-state，被試處于清醒但無任務(wù)的狀態(tài)）的fMRI數(shù)據(jù)，采用全腦表面組分析（whole-brain surface-based analysis）的方法來得到歸一化的皮層興奮性數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，測(cè)量得到的被試的視覺表象強(qiáng)度越高，視皮層x越高，視皮層興奮性越低，而額葉皮層的興奮性越高。研究者另外還采用了TMS的方法來測(cè)量被試的光幻視閾值（phosphene threshold, PT）。具體來說，對(duì)視皮層進(jìn)行TMS會(huì)產(chǎn)生微弱的視覺幻覺，通過測(cè)量產(chǎn)生這種視覺幻覺所需要的磁場(chǎng)強(qiáng)度就可以間接反映皮層的興奮性。采用這一方法所得到的結(jié)論與由fMRI數(shù)據(jù)分析得到的結(jié)果一致。此前的研究表明額葉皮層和視皮層可能會(huì)在一些知覺過程中起到聯(lián)合作用（?stby et al., 2012；Schlegel et al., 2013），但這份研究的結(jié)果表明將二者的功能連接強(qiáng)度考慮在內(nèi)并不能更好地預(yù)測(cè)視覺表象的強(qiáng)度；即決定被試的視覺表象強(qiáng)度的因素是額葉皮層具有越高的興奮性和視皮層具有越低的興奮性的被試，而不是這個(gè)區(qū)域之間的時(shí)程耦合。  被試靜息態(tài)皮層興奮性與視覺表象強(qiáng)度的相關(guān)關(guān)系 （A）fMRI數(shù)據(jù)的全腦表面組分析結(jié)果。上排左右分別代表外側(cè)（lateral）視角的左右半腦，下排左右分別代表內(nèi)側(cè)（medial）視角的左右半腦。紅色代表正相關(guān)，藍(lán)色代表正相關(guān)。枕葉皮層（視皮層所在區(qū)域）的興奮性與視覺表象強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)，而額葉皮層的興奮性與視覺表象強(qiáng)度呈正相關(guān)。 — eLife 建立因果關(guān)系 然而，僅僅通過建立皮層興奮性與被試的視覺表象強(qiáng)度的相關(guān)關(guān)系還不能確定二者之間是否存在因果關(guān)系。因此，研究者進(jìn)一步采用tDCS技術(shù)展開了干預(yù)實(shí)驗(yàn)，通過控制tDCS的電極極性和位置來增強(qiáng)或減弱皮層的興奮性（Filmer et al., 2014）。簡(jiǎn)單來說，將陰極電極放置在某個(gè)皮層區(qū)域上方時(shí)，該區(qū)域的皮層興奮性會(huì)降低，反之放置陽極電極則可以增強(qiáng)皮層的興奮性（雖然不同電極的效果可能受到很多方法上的和個(gè)體差異的影響，Strube et al., 2016；Filmer et al., 2019a；Batsikadze et al., 2013；Monte-Silva et al., 2013）。為了避免陰極刺激和陽極刺激發(fā)生相互干擾，實(shí)驗(yàn)被試分別在兩天接受兩種不同電極的刺激（相隔至少24hr）。進(jìn)一步可以比較不同條件的tDCS對(duì)視覺表象強(qiáng)度的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)采用1.5mA的陰極刺激來減弱視皮層的興奮性時(shí)，或者采用1.5mA的陽極刺激來增強(qiáng)額葉皮層的興奮性時(shí)，可以觀察到視覺表象強(qiáng)度得到了提升。但有趣地是，當(dāng)采用同樣的刺激條件用陰極刺激減弱視皮層興奮性，同時(shí)采用陽極刺激來增強(qiáng)額葉皮層興奮性時(shí)，被試的視覺表象強(qiáng)度并未發(fā)生顯著性變化。對(duì)這一結(jié)果的一個(gè)有可能的解釋是，同時(shí)刺激兩個(gè)區(qū)域使得其他一些區(qū)域的活動(dòng)也受到了影響，因此最終的刺激效果被中和（Bikson et al., 2010）或者使得實(shí)際起作用的電流密度不足。 總結(jié)與討論 這篇研究所報(bào)告的實(shí)驗(yàn)結(jié)果揭示了皮層興奮性可能會(huì)影響視覺表象的強(qiáng)度，具體來說，視覺表象的強(qiáng)度與視皮層興奮性呈負(fù)相關(guān)而與額葉皮層興奮性呈正相關(guān)。而個(gè)體之間存在的皮層興奮性差異正可以作為視覺表象個(gè)體差異的一種可能解釋。從分子層面來看，這種視皮層興奮性的個(gè)體差異可能來源于興奮性和抑制性神經(jīng)遞質(zhì)濃度的差異：實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明早期視皮層的谷氨酸濃度與皮層興奮性呈正比（Terhune et al., 2015b），而GABA（γ－氨基丁酸）的影響則還不明確（Terhune et al., 2016b；Boillat et al., 2020）。  tDCS干預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果示例 （A）左：?jiǎn)为?dú)對(duì)額葉皮層進(jìn)行tDCS，電流1.5mA，有效電極位于左腦額葉，參考電極位于右側(cè)臉頰，刺激時(shí)間15min。右：當(dāng)采用正極電極刺激額葉皮層時(shí)（統(tǒng)計(jì)圖中紅色），視覺表象強(qiáng)度得到了增強(qiáng)。 — LISA CLARK 至于為什么皮層的興奮性會(huì)影響到視覺表象的強(qiáng)度，作者認(rèn)為皮層興奮性的改變實(shí)際上造成的是神經(jīng)信號(hào)的信噪比（signal-noise ratio，SNR）。我們可以將神經(jīng)活動(dòng)理解為信號(hào)加上噪聲，通常來說神經(jīng)信號(hào)是指某一群神經(jīng)元通過提高發(fā)放率來對(duì)特定刺激編碼，而噪聲指的是其他無關(guān)的神經(jīng)元活動(dòng)。更高的信噪比可以帶來更好的行為表現(xiàn)，而改變皮層興奮性可能正是改變了這種信噪比。通過增加發(fā)放或者調(diào)節(jié)神經(jīng)群體活動(dòng)，額葉皮層更高的興奮性得到提高從而使得自上而下的信號(hào)能夠被放大；而自上而下信號(hào)的增強(qiáng)更好地抑制了低層級(jí)腦區(qū)內(nèi)和信號(hào)無關(guān)的神經(jīng)信號(hào)，從而提高了視皮層的信噪比。 這篇研究所得出的結(jié)果看上去和此前研究視覺表象的研究結(jié)果似乎存在著矛盾。例如，有研究報(bào)告了視皮層活動(dòng)與視覺表象生動(dòng)性的正相關(guān)（Cui et al., 2007；Amedi et al., 2005；Cattaneo et al., 2011；Sparing et al., 2002）。但這些研究的實(shí)驗(yàn)測(cè)量的往往是事件相關(guān)（event-related）的神經(jīng)活動(dòng)或是分析靜息態(tài)的視皮層興奮性對(duì)任務(wù)表現(xiàn)的影響。那么很有可能在這些任務(wù)中，被試平均的神經(jīng)活動(dòng)隨著表象強(qiáng)度的增加而增加，而在那些靜息態(tài)具有最低水平視皮層興奮性的被試身上，測(cè)得了最大的神經(jīng)活動(dòng)的變化。 局限性及未來研究方向 值得注意的是，在實(shí)驗(yàn)中雖然大部分的被試的數(shù)據(jù)表現(xiàn)出相同的規(guī)律，但有一部分的被試表現(xiàn)出相反的結(jié)果。在之前的一些研究中也發(fā)現(xiàn)了tDCS產(chǎn)生的效果因人而異（Chew et al., 2015；Lo′pez-Alonso et al., 2014），有時(shí)甚至對(duì)興奮性的改變方向（增強(qiáng)或減弱）都可能不同（Strube et al., 2016）。另一方面，并不能完全排除的是tDCS的刺激實(shí)際上是促進(jìn)了實(shí)驗(yàn)任務(wù)中包括的其他的認(rèn)知過程，例如持續(xù)性注意或選擇性注意。另外，在考慮這項(xiàng)研究中得出的結(jié)論時(shí)，要特別地考慮到實(shí)驗(yàn)中具體采用的實(shí)驗(yàn)范式和實(shí)驗(yàn)參數(shù)。目前實(shí)驗(yàn)中測(cè)量的僅僅是視覺表象的強(qiáng)度，但視覺表象還表現(xiàn)出其他一些特征，例如生動(dòng)性、容量和準(zhǔn)確性（Keogh & Pearson, 2017; Pearson et al., 2011; Bergmann et al., 2016a）；盡管視覺表象的強(qiáng)度和生動(dòng)性之間存在關(guān)聯(lián)，但是目前還沒有證據(jù)證明皮層興奮性對(duì)其他這些特征的影響。另外，實(shí)驗(yàn)中采用的視覺刺激時(shí)簡(jiǎn)單的紅綠Gabor刺激（正弦函數(shù)與高斯函數(shù)卷積生成的一種刺激），這種刺激非常適合激活早期視皮層；而如果采用更復(fù)雜的刺激，例如人臉刺激，則相比于早期視皮層，更有可能在例如梭狀回面孔區(qū)（fusiform face area）這樣更高級(jí)的腦區(qū)觀察到更強(qiáng)的表征。對(duì)于不同的視覺刺激來說，一種可能的表征機(jī)制是：提高額葉皮層的興奮性可以增強(qiáng)自上而下的信號(hào)強(qiáng)度，從而可以增強(qiáng)所有類型的視覺表象；但只有那些需要激活底層級(jí)感覺特征（例如顏色或者朝向）的視覺表象才會(huì)受到視皮層興奮性的影響。 當(dāng)前的研究結(jié)果也給一些精神障礙的治療也提供了思路：在一些情況下，患者的表象可能不受控制，例如，精神分裂癥和帕金森，而且這兩種疾病的患者被報(bào)告具有更生動(dòng)的精神表象（Shine et al., 2015；Sack et al., 2005）；而在另一些情況下，表象則可以用來治療疾?。≒earson et al., 2015b），一些研究表明具有精神病傾向的個(gè)體的自上而下的信號(hào)強(qiáng)于自下而上的信號(hào)（Teufel et al., 2015），采用非侵入性的神經(jīng)干預(yù)治療方法也許可以幫助患者調(diào)整自上而下/自下而上信號(hào)之間的平衡。未來更多的工作需要探究能夠帶來更長(zhǎng)期效果的刺激方案，并且充分考慮到干預(yù)手段的效果的個(gè)體差異。 參考文獻(xiàn) Albers AM, Kok P, Toni I, Dijkerman HC, de Lange FP. 2013. 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DOI: https:///10.7554/eLife.50232 |
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