本報記者 高 博

　　1929年12月2日，在北京市郊的周口店，首個古人類頭蓋骨的出土，震動了世界。

　　2019年12月2日，中科院古脊椎動物與古人類研究所召開建所90周年大會。90年來，古人類學(xué)的發(fā)展不斷更新著遠(yuǎn)古祖先的面貌。盡管周口店直立人是被研究最久的古人類，但疑難仍未揭開：它是否為人類演化過程中的旁支？它與中國古老型智人及現(xiàn)代人是什么關(guān)系？

　　最早被認(rèn)為是東亞人祖先

　　1929年初冬，剛從北京大學(xué)地質(zhì)系畢業(yè)兩年的裴文中，帶領(lǐng)發(fā)掘隊(duì)在周口店發(fā)現(xiàn)了一塊顱骨化石，它明顯是人骨，但形狀又不似任何現(xiàn)存的人種——第一塊古人類“北京人”（又叫北京猿人）的頭骨現(xiàn)世。世界各地經(jīng)常發(fā)現(xiàn)人類化石的今天，“北京人”不算出眾，但正是北京猿人讓世界首次確認(rèn)：有與我們不同的古代人種。

　　著名學(xué)者賈蘭坡認(rèn)為，“北京人”的出土之所以引起世界轟動，是因?yàn)樵谶@里發(fā)掘出一整套考古信息，既有骨器又有石器工具，還有燒火的痕跡、遺跡，代表性非常全面。周口店遺址將空前豐富而完備的原始人生活展現(xiàn)在世人面前，一切都清晰可信。

　　1920年代，達(dá)爾文學(xué)說已經(jīng)被廣為接受。但困擾達(dá)爾文的猿和人之間“缺失的一環(huán)”，始終沒有填上。人是從猿變化而來的，在周口店猿人遺址發(fā)現(xiàn)之前并非定論。雖然“北京人”化石發(fā)現(xiàn)前，已出土了爪哇人化石，但它太原始，學(xué)界認(rèn)為那可能是一種大長臂猿。

　　最初分析研究“北京人”化石的，是協(xié)和醫(yī)院解剖系主任、加拿大人步達(dá)生。后來步達(dá)生過勞逝世，古人類學(xué)家和解剖學(xué)家、逃離德國的猶太人魏敦瑞，到中國接替了步達(dá)生的位置，并因此成為了早期人類起源理論的權(quán)威。

　　魏敦瑞研究“北京人”化石時發(fā)現(xiàn)，“北京人”與現(xiàn)代中國人有一些共同點(diǎn)，比如出現(xiàn)在頭骨正中央的矢狀隆起、下頜圓枕、鏟形門齒等形態(tài)特征。據(jù)此，他提出“北京人”與現(xiàn)代中國人在演化上存在密切聯(lián)系的觀點(diǎn)，認(rèn)為“北京人”是現(xiàn)代中國人的祖先，也是人類起源的核心角色，比如鏟形門齒，指的是上門牙的兩邊緣翻卷成棱，中間低凹，像一把鏟子。人類學(xué)家都很熟悉，這是一種東亞常見而歐洲非洲少見的特征。在北京猿人那發(fā)現(xiàn)了鏟形門齒，很難不想到正是北京猿人將這一特征遺傳至今。

　　1929年的那批北京猿人，直到今天仍在被研究。其實(shí)，“猿人”暗示他們是猿和人之間的物種，這是一個過時的概念。在現(xiàn)在的理論體系里，北京人就是人，準(zhǔn)確地說，是生活在30萬到80萬年前的一種“直立人”。后來研究認(rèn)為，北京人雖然腦容量低，但還是很聰明的。他們燒火，會用石頭搭成火塘。而且還可能制作復(fù)雜的工具，遷徙于不同的環(huán)境。至于他們和現(xiàn)代中國人是否沾親帶故，還很難下結(jié)論。

　　周口店有四種古人類

　　在“北京猿人”出土后，周口店又陸續(xù)挖出了山頂洞人、田園洞人和另一種古人類，四個種群年代大不相同，基本上互無關(guān)系。

　　中科院古脊椎所研究員吳秀杰介紹說，自1929年12月2日，裴文中發(fā)現(xiàn)第一件周口店直立人（北京猿人）頭蓋骨化石以來，迄今為止周口店有4處地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了古人類化石，分別為：周口店第1地點(diǎn)（距今50萬年前）、第4地點(diǎn)（距今約20萬年）、山頂洞和田園洞（距今約4萬年）。根據(jù)人類化石的形態(tài)特征及其地質(zhì)年代，周口店發(fā)現(xiàn)的古人類化石的演化地位分別被歸納為直立人、古老型智人（或者早期智人）和早期現(xiàn)代人。

　　在這4處地點(diǎn)中，發(fā)現(xiàn)人類化石數(shù)量最多的為周口店第1地點(diǎn)，人類化石包括6件較完整的頭蓋骨、4件下頜骨、150余枚牙齒以及頭骨和頭后骨碎片，屬于大約40多個個體。遺憾的是這些直立人化石在抗戰(zhàn)期間下落不明。

　　早期發(fā)現(xiàn)的那些北京猿人化石，目前只剩下4顆，收藏在瑞士烏普沙拉大學(xué)古生物博物館。新中國成立之后，周口店遺址恢復(fù)了發(fā)掘工作。1949年以后發(fā)現(xiàn)的北京猿人化石共計(jì)11件，保存在古脊椎所。其中，1949—1951年在第1地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)5枚北京猿人牙齒化石、一段人類肱骨和一段脛骨；1959年發(fā)現(xiàn)女性下頜骨一具；1966年發(fā)現(xiàn)額骨、枕骨、牙齒各一個。

　　北京山頂洞地點(diǎn)為1930年裴文中等在探查龍骨山上部時發(fā)現(xiàn)，1933—1934年正式發(fā)掘。山頂洞共出土3件完整的頭骨、4件下頜骨及其一些單個牙齒及頭、頭后骨碎片，代表8—10個個體。遺憾的是這些化石也在抗戰(zhàn)時丟失，只保存模型。

　　周口店第4號地點(diǎn)是1973年發(fā)現(xiàn)，這里出土的是一枚人類上頜第一前臼齒。

　　田園洞人類化石發(fā)現(xiàn)于2003年，共計(jì)34件，來自同一男性個體，目前化石保存在古脊椎所。2013年，付巧妹等人提取并分析了田園洞人化石DNA。相比于現(xiàn)代歐洲人，田園洞人與現(xiàn)代亞洲人的遺傳關(guān)系更近，應(yīng)該是古東亞人群的代表。此后比對更發(fā)現(xiàn)，田園洞人可能與一個大約3.5萬年前生活在歐洲的人群發(fā)生過基因交流。此外，田園洞人與南美洲土著人群的相似性提示東亞人群的穩(wěn)定性一直延續(xù)到人類進(jìn)入到美洲大陸。

　　不過，比田園洞人更加古老的化石，由于DNA無法保存那么久，就不能直接為“他是誰”給出答案。

　　沒有被完全否定的血緣

　　周口店直立人和現(xiàn)代人的體質(zhì)差別是巨大的，但后來也有學(xué)者從一些小特征猜想它或許與現(xiàn)代東亞人有血緣聯(lián)系，至今學(xué)者仍在探索，周口店直立人與中國古老型智人及早期現(xiàn)代人的關(guān)系。

　　魏敦瑞在研究北京猿人化石時，注意到有一系列特征表現(xiàn)在北京猿人與蒙古人種相似，認(rèn)為他們之間在形態(tài)上有連續(xù)性。1946年，魏敦瑞提出“人類進(jìn)化多元假說”，認(rèn)為人類演化有4條路線，分別存在于東亞、歐洲、非洲和東南亞到澳洲。在東亞人類演化線上，魏敦瑞明確標(biāo)出北京猿人—山頂洞人—蒙古人種的祖先后代關(guān)系。

　　而1980年代，中國古人類學(xué)家吳新智院士與美國和澳大利亞學(xué)者依據(jù)當(dāng)時掌握的化石證據(jù)，創(chuàng)立了現(xiàn)代人起源的“多地區(qū)進(jìn)化說”。

　　吳新智認(rèn)為，中國人類化石有一系列共同的形態(tài)特征，包括顏面高度的減小、第三臼齒先天缺失、上面部扁平、顴骨額蝶突比較朝向前方、上頜骨和顴骨交接處從底面觀察時角度較小、上門齒呈鏟形等。一些特征在其他地區(qū)古人類化石中出現(xiàn)率低得多。他因此提出中國古人類“連續(xù)進(jìn)化附帶雜交”假說，指出中國古人類進(jìn)化模式以連續(xù)進(jìn)化為主，附帶與周邊古人類的基因交流。

　　盡管1990年代以來古基因測序的結(jié)果，讓學(xué)界傾向于認(rèn)為，現(xiàn)代中國人完全來自非洲，與90年前出土的直立人并無關(guān)系，但研究者也未完全放棄北京人血統(tǒng)存留的可能。

　　比如吳秀杰認(rèn)為，距今10萬—30萬年, 中國境內(nèi)生存有“古老型智人”或者“早期智人”，他們具有東亞直立人、歐洲古老型人類和更新世晚期人類鑲嵌型的體質(zhì)特征。

　　直立人和現(xiàn)代人可能的家譜關(guān)系一定是極其復(fù)雜的，近20年來，中國很多地區(qū)發(fā)現(xiàn)了新的古人類化石，最新研究顯示：東亞地區(qū)的直立人雖然有共同特征，但內(nèi)部變異非常大，中國中更新世晚期存在不同的直立人群體。

　　或許，其中有些群體為距今幾萬年到幾十萬年前的丹尼索瓦人貢獻(xiàn)了基因；而現(xiàn)在已證實(shí)丹尼索瓦人為現(xiàn)代人貢獻(xiàn)了百分之幾的基因。