撰文 | 栗靜舒（中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所）

分別為2003年1月23日、2006年12月14日、2019年5月9日《自然》（Nature）封面

鳥類怎么可能是恐龍的后代？

一個(gè)身披鱗甲，滿嘴利齒，陸上稱霸；一個(gè)霓羽加身，喙尖無齒，展翅凌空。無論如何聯(lián)想，似乎都不能把這兩種動(dòng)物聯(lián)系起來。然而，人類的想象總難以追趕自然的神奇。2003年1月23日，一類會(huì)飛的恐龍（注解1）登上了《自然》（Nature）雜志的封面——這種在中國(guó)出土的四翼恐龍被命名為“顧氏小盜龍”^【1】，其在演化史上地位可能與始祖鳥一樣重要。難道，這就是古生物學(xué)家“面朝黃土背朝天”苦苦尋覓的、介于恐龍和鳥類的過渡物種么？

從恐龍到鳥類？繪圖者：Davide Bonnadonna

如果僅僅看到顧氏小盜龍就已經(jīng)目瞪口呆，那么再看到今年5月9日登上《自然》封面的另一種飛行恐龍——長(zhǎng)臂渾元龍^【2】，恐怕更要一頭霧水了。大自然好像一個(gè)在玩生物拼圖的頑皮小孩，給這種神奇的恐龍覆蓋上了飛鼠的絲狀毛發(fā)，裝上了蝙蝠的翼膜，還接上了鳥類特有的長(zhǎng)尾巴。而這類恐龍的另一個(gè)代表——奇翼龍^【3】，早在2015年就受到《自然》的青睞，引來了眾人的關(guān)注。這種“拼接”出來的飛行生物，也是從恐龍到鳥的演化歷程中一種奇葩的過渡物種嗎？

在近期落幕的電視劇《權(quán)力的游戲》中，不斷上演著列王角逐鐵王座的對(duì)決。其實(shí)，天空中展翼紛爭(zhēng)的好戲早在1.6億年前的中生代就已經(jīng)拉開帷幕。彼時(shí)，翼龍這一類空中霸主遮天蔽日，而“欲與翼龍?jiān)嚤雀摺钡膸в鹈铸垈円惭鐾炜哲S躍欲試。此外，在翼龍、恐龍的霸凌之下，“不知天高地厚”的小小哺乳動(dòng)物似乎也從未放棄向天空進(jìn)擊的勇氣：2006年12月14日在《自然》封面登場(chǎng)的翔獸^【4】就是最好的證明——它們既不是蝙蝠的祖先，和現(xiàn)在的飛鼠、會(huì)飛的狐猴等也沒有任何直接的親緣關(guān)系，但依然奮力搏擊在通往天空的道路上。

《列王的紛爭(zhēng)》書籍封面及熱河生物群復(fù)原圖。左圖來自美國(guó)亞馬遜，右圖由中科院古脊椎所提供

巧合的是，這些亮相《自然》封面的飛行代言者們，無一例外來自中國(guó)，屬于侏羅紀(jì)晚期的燕遼生物群或白堊紀(jì)早期的熱河生物群。本文因此把這三期封面的飛行者們收集在一起，整合出一個(gè)關(guān)于脊椎動(dòng)物飛行起源的故事，以饗讀者。

故事要從托馬斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）吃火雞開始講起。赫胥黎是一位英國(guó)生物學(xué)家，因捍衛(wèi)查爾斯·達(dá)爾文的進(jìn)化論而被稱為“達(dá)爾文的斗牛犬”。傳言他在某一次吃火雞的時(shí)候，發(fā)現(xiàn)火雞和馳龍類的標(biāo)本非常相似，從而提出了“恐龍是鳥類的祖先”這一假說。

達(dá)爾文（左）與赫胥黎（右），來源：左圖來自Nicku，右圖來自wikipedia

根據(jù)達(dá)爾文的演化理論，飛行是一個(gè)緩慢的演化過程的結(jié)果。生物演化的基礎(chǔ)是基因的不斷變異和遺傳，正是由于自然選擇這把利刃，不斷地將那些利于飛行的基因變異保留下來，才出現(xiàn)了具有羽毛、飛行能力、快速生長(zhǎng)模式以及獨(dú)特生殖方式和生理特征的鳥類，并最終展現(xiàn)出我們今天看到的適應(yīng)于飛行的各種生態(tài)習(xí)性^【5】。

從陸到空，從恐龍到鳥類，生態(tài)習(xí)性發(fā)生了巨大改變，身體結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生了天壤之別，若非有一系列介于兩者之間的過渡物種讓人眼見為實(shí)，否則即便熟讀《物種起源》、篤信達(dá)爾文先生的演化理論，也仍然會(huì)對(duì)赫胥黎的說法將信將疑吧。事實(shí)上，從鳥類的恐龍起源說提出后，古生物學(xué)家們通過對(duì)滿嘴都是牙的始祖鳥化石進(jìn)行再研究，部分驗(yàn)證了這一假說的可行性?？上У氖牵捎谶B續(xù)性的化石仍然稀缺，研究者仍然不能對(duì)這一過程給出完整的解釋。

時(shí)間來到上世紀(jì)九十年代中期，古生物學(xué)終于迎來了一個(gè)重要的節(jié)點(diǎn)：中國(guó)的青年古生物學(xué)家們?cè)谥袊?guó)冀北、遼西地區(qū)打開了世界級(jí)的古生物群寶庫——燕遼生物群和熱河生物群。隨著似鳥恐龍和早期鳥類化石的大量發(fā)現(xiàn)，對(duì)它們的研究也越來越深入。羽毛的構(gòu)造形態(tài)、中空的骨骼、減少的卵巢、獨(dú)特的氣囊等有益于飛翔的器官與相關(guān)的結(jié)構(gòu)不斷完善，越來越多會(huì)飛的“妖孽”被揭露出來……鳥類飛行起源的故事終于浮出水面，日見清晰起來。

2003年，關(guān)于顧氏小盜龍的研究被《自然》以封面文章的形式登出，引起了學(xué)術(shù)界和公眾的一場(chǎng)認(rèn)知革命。這一腿上和前臂都羽化出翅膀的恐龍，甚至被國(guó)外的部分媒體稱作“來自中國(guó)遼寧的演化奇跡”。這一類恐龍身材短小，與始祖鳥一般長(zhǎng)著類似鳥類的翅膀，滿嘴都是鋒利的牙齒，還擁有骨質(zhì)的爬行類所具有的尾巴。從顧氏小盜龍的四翼判斷，它們的飛行器官并不完善，可以被視為飛行演化過程中的證據(jù)。 

 小盜龍復(fù)原圖可見羽毛。（尾巴右側(cè)的橫線是比例尺 6cm）

小盜龍與人類的體型對(duì)比，圖片來自徐星等，2003

始祖鳥生活在距今1.5億年前，小盜龍的地層年代則相對(duì)年輕，為距今1.2億年前，和燕鳥（今鳥型鳥類）生活的時(shí)代相當(dāng)，然而燕鳥已經(jīng)是比較嫻熟的飛行者了，因此小盜龍只是演化之樹上的一個(gè)分支而已，不可能是鳥類的祖先。不僅僅是小盜龍，恐爪龍和迅猛龍等一些似鳥恐龍也比最早的古鳥在地層年代上更年輕。因此，小盜龍應(yīng)該不能成為嚴(yán)格意義上的、從恐龍到鳥的過渡物種。

鳥類飛行起源的故事并未就此打住。2013年，《科學(xué)》（Science）雜志刊登了中科院古脊椎所徐星等人的研究成果^【6】。經(jīng)過深入對(duì)比研究保存于山東天宇自然博物館的11件早期原始鳥類標(biāo)本——其后肢上有長(zhǎng)羽毛的明顯跡象，他們提出：早期鳥類曾有四個(gè)翅膀，且后肢羽翼也具備協(xié)助飛翔的氣動(dòng)功能。這一研究使得鳥類飛行起源的演化歷程更加有說服力。隨后，2014年，徐星等人又在《科學(xué)》發(fā)表了鳥類起源的綜述文章，指出恐龍向鳥類的轉(zhuǎn)變已成為論證最詳實(shí)的主要演化事件之一^【7】。當(dāng)年的《科學(xué)》也將“鳥類的起源”評(píng)為2014年度十大科學(xué)突破之一。

在西方文化中，蝙蝠似乎是罪惡和黑暗勢(shì)力、甚至是死亡來臨的象征，提到吸血蝙蝠，總讓人不寒而栗。但是在中國(guó)文化里，蝙蝠因?yàn)楹汀案！弊种C音，并且在中醫(yī)里有藥用價(jià)值，是某種程度上的瑞獸^【8】。

2015年，徐星等在《自然》上發(fā)表了一種新的擅攀鳥龍類恐龍——奇翼龍，被稱作恐龍界的“蝙蝠俠”：它們長(zhǎng)著膜質(zhì)翅膀，形態(tài)介于飛鼠和鳥類之間。很可能正是受到“蝙蝠俠”這一諢號(hào)的影響，來自西方的一位科學(xué)繪畫師將其復(fù)原成一幅尖叫著的暗黑死神般的形象（下圖）。

奇翼龍復(fù)原圖，Emily Willougbby繪

2019年5月，《自然》雜志以封面文章的形式，刊登了擅攀鳥龍類恐龍的一個(gè)新種——長(zhǎng)臂渾元龍。而由于此次的繪畫師是中國(guó)人，所以，復(fù)原圖中的恐龍成了我們所看到的這樣一副又萌又溫順的模樣（下圖）。

長(zhǎng)臂渾元龍復(fù)原圖，張宗達(dá)繪

實(shí)際上，它們究竟是什么模樣，我們可能永遠(yuǎn)都不得而知。中生代的恐龍本來就以多樣性讓我們著迷，只不過這種迷多是迷惑的迷。奇翼龍最初被發(fā)現(xiàn)的時(shí)候，徐星等研究者們做了充足的工作，來證明這種生物的確和我們常見的化石種不同。奇翼龍的奇就在于腕部的一個(gè)棒狀長(zhǎng)骨結(jié)構(gòu)——與之類似的結(jié)構(gòu)，從來沒有在其他恐龍當(dāng)中發(fā)現(xiàn)過。論文的作者之一Corwin Sullivan偶然發(fā)現(xiàn)，這種骨骼倒是在一些會(huì)飛的四足動(dòng)物的腕部、肘部或踝部附近存在——這些動(dòng)物包括蝙蝠、翼龍和鼯鼠等。其中，日本鼯鼠腕部的棒狀結(jié)構(gòu)與奇翼龍腕部的棒狀結(jié)構(gòu)尤其相像。

奇翼龍翅膀復(fù)原：蝙蝠模型（a）、手盜龍模型（b）以及蛙類模型（c）

與蝙蝠（d）、鴿子（e）、翼龍（f）以及日本鼯鼠（g）的飛行器官進(jìn)行對(duì)比。

其中，圖a、b、c、d、f和g中標(biāo)黃的部分為棒狀長(zhǎng)骨結(jié)構(gòu)。圖/徐星等，2015

研究者一度并不了解奇翼龍的飛行方式。他們采取了許多研究手段，包括推測(cè)棒狀長(zhǎng)骨的功用，甚至以翼龍、蝙蝠、鳥類為模型，為奇翼龍復(fù)原了各種形式的翅膀以及對(duì)應(yīng)的飛行功能。即便如此，這個(gè)未成年的個(gè)體還是引起了一些爭(zhēng)議，研究者們也保守地表示這類型標(biāo)本需要更多的化石材料去佐證。

翼龍翅膀（上）、蝙蝠翅膀（中）、鳥類翅膀（下）圖/David E. Alexander

而最新發(fā)現(xiàn)的長(zhǎng)臂渾元龍，也長(zhǎng)著完全不同于其他似鳥恐龍或鳥類的翅膀。這就為擅攀鳥龍類翼膜狀飛行器官的趨同演化提供了一個(gè)絕佳的證據(jù)：即便是在以羽翼為特征的鳥類支系上，也曾出現(xiàn)過翼膜翅膀。

可惜，從現(xiàn)有的化石材料來看，這類恐龍?jiān)谘莼臍v史舞臺(tái)上似乎剛一出場(chǎng)，便很快銷聲匿跡。在恐龍家族之中，也許還會(huì)有更多奇幻世界里才會(huì)出現(xiàn)的奇異物種，靜待著我們?nèi)グl(fā)現(xiàn)。

如今，蝙蝠與鳥類同在一片天空中飛翔。除此之外，空中還有一些滑翔的狐猴、鼯鼠等動(dòng)物?？梢哉f，天空從未寂寞過。

2006年12月14日的《自然》封面將一種被稱作“遠(yuǎn)古翔獸”的哺乳動(dòng)物送入人們的視野。它們雖然長(zhǎng)度只有12-14厘米，體重70克左右，卻不再是在恐龍的陰影中恓惶度日的小家伙，而是敢于染指天空，和所有會(huì)飛的生物們共享生態(tài)位的挑戰(zhàn)者。遠(yuǎn)古翔獸化石發(fā)現(xiàn)于中國(guó)內(nèi)蒙寧城地區(qū)的燕遼生物群，地質(zhì)年代距今約1.6億年左右。這是比蝙蝠起飛更早的飛行哺乳類動(dòng)物，和現(xiàn)代鳥類祖先處于同一個(gè)時(shí)代，甚至有可能比始祖鳥更早。

與遠(yuǎn)古翔獸體型最為接近的北美飛鼠 圖片來源：www.inaturalist.org

并非羽化才能“升仙”。和蝙蝠以及其他現(xiàn)生的飛行哺乳動(dòng)物一樣，遠(yuǎn)古翔獸用翼膜來滑翔。而根據(jù)它尖銳的牙齒可以推測(cè)出，這個(gè)家伙的生活習(xí)性和其他同時(shí)期的哺乳動(dòng)一樣，也是吃昆蟲的好手。

一般認(rèn)為，鳥類的飛行起源是單一的，而哺乳類動(dòng)物的飛行能力則是“各自修煉”的結(jié)果。比如現(xiàn)生嚙齒類動(dòng)物中，具有滑翔能力的鼯鼠科和松鼠科，它們的滑翔能力應(yīng)該是分別獲得的。而在澳大利亞，有一種名叫袋鼯的有袋類動(dòng)物也會(huì)滑翔。而哺乳類動(dòng)物中，最著名的飛行高手非蝙蝠莫屬。根據(jù)現(xiàn)有研究，所有這些能飛的哺乳動(dòng)物的飛行能力之間，并沒有必然聯(lián)系，各物種之間也沒有前后起承關(guān)系。同樣，遠(yuǎn)古翔獸不是以上這些或任何其他現(xiàn)生哺乳動(dòng)物的直接祖先，在這個(gè)已經(jīng)滅絕的哺乳動(dòng)物系列中，遠(yuǎn)古翔獸也提供了獨(dú)立起飛的證據(jù)。

在翼的紛爭(zhēng)中，除了面對(duì)翼龍這樣在其之前已經(jīng)飛了數(shù)千萬年的生物，遠(yuǎn)古翔獸最直接的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手應(yīng)該是來自近鳥龍屬的動(dòng)物。相關(guān)研究還推測(cè)，翔獸可能是夜行性的動(dòng)物，這可能就是它們應(yīng)對(duì)自然選擇壓力的最好生存方式吧。

目前可知，本文主要涉及到的三個(gè)封面物種（顧氏小盜龍、遠(yuǎn)古翔獸、長(zhǎng)臂渾元龍）基本都沒能在今天留下后裔。在飛行的紛爭(zhēng)中，究竟誰是成功者、誰是失敗者，只能交給自然選擇，人類無法評(píng)判。但我們知道，存活與競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)，與天敵有關(guān)，更與自然環(huán)境這個(gè)大背景有關(guān)。不論是飛翔，還是陸生、水生，生物在生命演化的過程中也在改造著環(huán)境，而不是簡(jiǎn)單地適應(yīng)環(huán)境。這三個(gè)物種的協(xié)同演化或許還受到地球深部的控制。

以上這三種中生代的飛行動(dòng)物能留下化石標(biāo)本，都得益于中國(guó)獨(dú)特的化石保存環(huán)境，似乎都和那個(gè)時(shí)期頻繁的火山活動(dòng)以及湖盆演化有關(guān)。從距今18億年起，華北克拉通形成穩(wěn)定的地塊，但是在中生代，尤其是從侏羅紀(jì)開始，出現(xiàn)了克拉通破壞（注解2），古老的大陸穩(wěn)定性逐漸喪失，地質(zhì)環(huán)境也開始動(dòng)蕩不安。災(zāi)難性的火山地反復(fù)噴發(fā)，隨之而來的細(xì)?；覡a捕獲了許多在山間盆地中生活過的古老動(dòng)物，連許多非凡的細(xì)節(jié)也都被保存下來：如動(dòng)物的皮膚紋理、毛皮和羽毛等軟組織細(xì)節(jié)。

正在開展的國(guó)家自然科學(xué)基金委基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目——“克拉通破壞與陸地生物演化”項(xiàng)目——就是在續(xù)寫這些還未講完的演化故事?？死ㄆ茐摹⒌卣痤l發(fā)、自然環(huán)境變遷，一切都面臨著洗牌和重組，而自然界的幸運(yùn)兒們終將會(huì)迎來自己的機(jī)會(huì)。未來，通過不斷的學(xué)科交叉研究，也許有更多的化石、更多沉睡在巖石中的故事會(huì)被喚醒。

【1】Xu X, Zhou Z, Wang X, et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature, 421(6921), (2003).

【2】Wang M, O’Connor J K, Xu X, et al. A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs. Nature, 569(7755), (2019).

【3】Xu X, Zheng X, Sullivan C, et al. A bizarre Jurassic maniraptoran theropod with preserved evidence of membranous wings. Nature, 521(7550), (2015).

【4】Meng J, Hu Y, Wang Y, et al. A Mesozoic gliding mammal from northeastern China. Nature, 444(7121), (2006).

【5】Darwin C. On the origin of species by means of natural selection. John Murray, London, (1859).

【6】Zheng XT, Zhou ZH, Wang XL, Zhang FC, Zhang XM, Wang Y, Wei G, Wang S, Xu X. Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science, 339, (2013), 1309-1312. 

【7】Xu X, Zhou ZH, Dudley R, Mackem S, Chuong CM, Erickson GM, Varricchio DD. An integrative approach to understanding bird origins. Science, 346, (2014)

【8】張璐，淺析漢英語言中“蝙蝠”的文化內(nèi)涵，西安社會(huì)科學(xué)，28（4），（2010）.