本文來(lái)自微信公眾號(hào) ：神經(jīng)現(xiàn)實(shí)（ID：neureality），作者：JORDANA CEPELEWICZ，

封面：Ashley Mackenzie，翻譯：Lizzy，審校：顧金濤

大腦不能直接記錄時(shí)間的流逝，但最近的研究提示：大腦能將時(shí)間鏈接到記憶上。

故事要從大約十年前，雪城大學(xué)某塊黑板上潦草寫就的一組方程式說(shuō)起?，F(xiàn)任教于波士頓大學(xué)的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家馬克·霍華德（Marc Howard）和他當(dāng)時(shí)的博士后學(xué)生卡塞克·尚卡爾（Karthik Shankar）當(dāng)時(shí)想研究一個(gè)數(shù)學(xué)模型，來(lái)描述時(shí)間處理。他們想要的是一種神經(jīng)系統(tǒng)可計(jì)算的，用來(lái)表示過(guò)往的函數(shù)——如同心里的一張畫布，大腦可以在上面描繪記憶和感知。“想想視網(wǎng)膜，它為視覺信息提供了成像的屏幕，”霍華德說(shuō)。 “我們認(rèn)為時(shí)間之于記憶也是如此，并且希望用理論來(lái)闡明這張畫布的工作方式?！? 

將光的強(qiáng)度、亮度等視覺信息表示為某些變量（比如波長(zhǎng)）的函數(shù)相當(dāng)簡(jiǎn)單，因?yàn)槲覀冄壑杏袑ｉT的受體可以直接測(cè)量這些性質(zhì)。然而大腦是沒有所謂的時(shí)間受體的。“ 對(duì)顏色或形狀的感知，‘作出的科學(xué)解釋’是相對(duì)明顯的。”大阪大學(xué)的認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家林正道（Masamichi Hayashi）表示，“但時(shí)間有著如此難以捉摸的屬性?！睘榱司幋a它，大腦得使用一些不那么直接的程序。  

霍華德和尚卡爾的目標(biāo)，是在神經(jīng)元級(jí)別的尺度描述這個(gè)過(guò)程。霍華德說(shuō)，他們出發(fā)時(shí)的唯一直覺就是他的審美觀，即科學(xué)規(guī)律應(yīng)該少而美，簡(jiǎn)而精。  

他們隨后得出了一組方程式，闡述了理論上大腦間接編碼時(shí)間的可行方式。他們構(gòu)想，隨著周遭事件的發(fā)展，觸發(fā)感覺神經(jīng)元的活動(dòng)，其中的時(shí)間組分可以被大腦映射到一層中間表征上——數(shù)學(xué)上，這個(gè)映射是拉普拉斯變換。通過(guò)變換，無(wú)法直接編碼時(shí)間的大腦，得以用另一個(gè)它可以編碼的變量來(lái)保存事件。然后，其它神經(jīng)元可以將這個(gè)中間變量映射回來(lái)——即拉普拉斯逆變換——以形成時(shí)間體驗(yàn)。

認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)家馬克·霍華德（Marc Howard）和卡塞克·尚卡爾。最近十年，他們的大部分時(shí)間，都在研究數(shù)學(xué)模型，以解釋大腦如何為情景記憶鋪設(shè)時(shí)間背景。（圖片來(lái)源： Cydney Scott 為波士頓大學(xué)拍攝了霍華德；尚卡爾的照片來(lái)自他本人饋贈(zèng)。）

就在霍華德和尚卡爾開始充實(shí)他們的理論后的幾個(gè)月，其他的科學(xué)家獨(dú)立發(fā)現(xiàn)了被昵稱為“時(shí)間細(xì)胞”的神經(jīng)元。這些細(xì)胞各自調(diào)諧（tune）在某個(gè)時(shí)間點(diǎn)放電，例如有些總在外界刺激后1秒放電，另一些在5秒后放電。它們實(shí)質(zhì)上填充了相鄰經(jīng)歷間的時(shí)間間隔，細(xì)胞的放電情況反映了刺激發(fā)生的時(shí)間。這正是逆變換部分，即對(duì)過(guò)往時(shí)間函數(shù)的近似。 霍華德說(shuō)：“我想，哦，天哪，黑板上的寫的那些東西，它們可能真的在真實(shí)世界中有對(duì)應(yīng)?！?/p>

“那一刻，我知道大腦會(huì)配合。”他補(bǔ)充說(shuō)。

受到實(shí)證支持的激勵(lì)，他和同事們研究了一個(gè)更加普適的框架，并希望這樣可以統(tǒng)一大腦內(nèi)不同類型的記憶：如果神經(jīng)元用的確實(shí)是他們的方程，那么這些方程不僅可以描述時(shí)間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。

但這基于一個(gè)前提。自從2008年時(shí)間細(xì)胞被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，研究人員在方程的一端已經(jīng)看到了詳細(xì)的證據(jù)，但另一半——拉普拉斯變換，中間變量的表征——?jiǎng)t完全停留在理論上。直到去年夏天。

時(shí)間也許具有物理屬性，但它也具有心智屬性，也即是說(shuō)，從根本上講，它是大腦的產(chǎn)物。

時(shí)間順序和時(shí)間標(biāo)記

時(shí)間撥回2007年，距離霍華德和尚卡爾提出他們的構(gòu)想還有幾年，現(xiàn)在斯坦福擔(dān)任博士后研究員的阿爾伯特·曹（音，Albert Tsao），當(dāng)時(shí)還是一名本科生，在挪威科維理系統(tǒng)神經(jīng)科學(xué)研究所實(shí)習(xí)。他在梅·布里特·摩瑟爾（May-Britt Moser）和愛德華·摩瑟爾（Edvard Moser）的實(shí)驗(yàn)室度過(guò)了一個(gè)夏天。不久之前，莫瑟爾夫婦在一個(gè)叫做內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層（MEC）的腦區(qū)發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細(xì)胞，一群負(fù)責(zé)空間導(dǎo)航的神經(jīng)元。曹想知道旁邊的姊妹腦區(qū)，外側(cè)內(nèi)嗅皮層（LEC）在做什么。這兩個(gè)腦區(qū)為海馬體提供了主要輸入。因?yàn)?strong>我們記錄事件在何時(shí)何地發(fā)生的“情景記憶“是在海馬體中形成的，那既然內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層負(fù)責(zé)代表后者（地點(diǎn)），曹推論，外側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)則可能會(huì)負(fù)責(zé)時(shí)間信號(hào)的產(chǎn)生。

曹所思考的這種記憶與時(shí)間的聯(lián)系，是深深植根于心理學(xué)的。對(duì)我們來(lái)說(shuō)，時(shí)間就是一系列事件，是對(duì)事物逐漸變化的衡量方法。這便解釋了，為什么最近的記憶要比很久以前的清晰，以及為什么當(dāng)我們回想起某段記憶時(shí)，往往還會(huì)觸發(fā)那段時(shí)間左右發(fā)生的其他記憶。但是，一段有時(shí)間順序的過(guò)去是如何被組織起來(lái)的，又是通過(guò)什么樣的神經(jīng)機(jī)制實(shí)現(xiàn)的呢？最初，曹沒有研究出任何成果，甚至根本無(wú)從下手。因?yàn)榧夹g(shù)上講，任何實(shí)驗(yàn)變量都有些時(shí)間的屬性。他記錄了在封閉空間內(nèi)覓食的大鼠，檢查了那段時(shí)間內(nèi)它們外側(cè)內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)活動(dòng)。但得到的數(shù)據(jù)讓他摸不著頭腦，從中并沒有明顯的時(shí)間信號(hào)出現(xiàn)。

“這次（曹）發(fā)現(xiàn)了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時(shí)間?！?/p>

曹將數(shù)據(jù)整理好存檔，回到了學(xué)校，多年來(lái)就沒再沾手。后來(lái)，他成為了摩瑟爾實(shí)驗(yàn)室的博士生，并決定重啟這項(xiàng)研究，嘗試換一種群體統(tǒng)計(jì)分析方法，研究一群皮層神經(jīng)元，而不是單個(gè)細(xì)胞的活動(dòng)規(guī)律。 這次他發(fā)現(xiàn)了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時(shí)間。

他和摩瑟爾夫婦及同事們進(jìn)行了進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)。在其中一組實(shí)驗(yàn)中，大鼠被置入一個(gè)盒子，自由地走動(dòng)和覓食。幾分鐘后，研究人員把大鼠從盒子里拿出來(lái)，讓它休息一會(huì)兒，然后再把它放進(jìn)另一個(gè)盒子，這樣作為一個(gè)試次，每個(gè)試次的盒子內(nèi)壁顏色黑白交替。他們?cè)诖蠹s一個(gè)半小時(shí)內(nèi)重復(fù)了12個(gè)試次，并記錄下它們外側(cè)內(nèi)嗅皮層及附近腦區(qū)的神經(jīng)活動(dòng)。

放電與時(shí)間相關(guān)的神經(jīng)元主要位于外側(cè)內(nèi)嗅皮層。當(dāng)大鼠進(jìn)入盒子時(shí)，這些神經(jīng)元放電率急速增高。隨著時(shí)間推移，神經(jīng)元的活動(dòng)以不同速率下降，有的以秒為尺度，有的以分鐘為尺度。到了下一個(gè)試次，大鼠重新進(jìn)入盒子時(shí)，神經(jīng)元活動(dòng)就又開始增加了。不僅如此，其中一些細(xì)胞的活動(dòng)不僅在每個(gè)試次內(nèi)下降，在整個(gè)實(shí)驗(yàn)期間也呈下降趨勢(shì)；而另一群細(xì)胞的活動(dòng)卻呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

每個(gè)神經(jīng)元有關(guān)于時(shí)間的不同活動(dòng)模式，根據(jù)活動(dòng)模式的組合，研究人員可以——他們推測(cè)大鼠也能——將不同的試次分開（好比一個(gè)個(gè)時(shí)間戳，將信號(hào)追溯到在盒子里的某個(gè)時(shí)間段）并按順序排列。數(shù)以百計(jì)的神經(jīng)元似乎是在合作運(yùn)轉(zhuǎn)，從而對(duì)試次的順序和每個(gè)試次的長(zhǎng)度了如指掌。

譯者注：這里可以和內(nèi)嗅皮層-海馬體對(duì)空間的編碼做個(gè)類比：內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層中的網(wǎng)格細(xì)胞，各自以一定規(guī)律響應(yīng)空間。根據(jù)單個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞的活動(dòng)，你并不能知道動(dòng)物的位置，但是當(dāng)把不同網(wǎng)格細(xì)胞的信息組合在一起，就好像光的干涉一樣，你和動(dòng)物的海馬體都可以推斷出動(dòng)物的具體空間位置。所謂的“時(shí)間戳”（如下圖），就是外側(cè)內(nèi)嗅皮層細(xì)胞活動(dòng)的獨(dú)特而有規(guī)律（時(shí)間順序）的組合。

制圖：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine （翻譯：顧金濤）

“不同于位置細(xì)胞，網(wǎng)格細(xì)胞并不顯示特定的位置。相反，它們組成一個(gè)不受位置影響的獨(dú)立坐標(biāo)系（網(wǎng)格細(xì)胞也因此常被稱作大腦中的GPS）。每個(gè)網(wǎng)格細(xì)胞隨著有規(guī)律性的間隔激發(fā)，形成一個(gè)六邊形?！?/p>

紐約奧爾巴尼醫(yī)學(xué)院（Albany Medical College）的神經(jīng)科學(xué)家馬修·夏皮羅（Matthew Shapiro）說(shuō)：“這時(shí)你看到的神經(jīng)活動(dòng)模式，不僅僅在鏈接時(shí)間間隔內(nèi)的信息，它們還將體驗(yàn)到的情景（episode）還原成時(shí)空事件的組成結(jié)構(gòu)。”他未參與這項(xiàng)研究。

上述實(shí)驗(yàn)中，大鼠似乎在利用這些“事件”發(fā)生時(shí)周遭情境（context）的不同（墻壁的顏色）來(lái)感知時(shí)間的流逝。研究人員推測(cè)認(rèn)為，如果情景之間情境沒有明顯區(qū)別，產(chǎn)生的訊息可能會(huì)大不相同。因此在另一組實(shí)驗(yàn)里，他們讓老鼠繞著∞字形的跑道，交替在兩個(gè)圈里邊走邊撿食物吃，每圈算一個(gè)試次。在這個(gè)重復(fù)性的任務(wù)中，外側(cè)內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)信號(hào)混淆了。這意味著大鼠可能無(wú)法區(qū)別各圈的時(shí)間順序（：反正每圈長(zhǎng)得差不多，還都有吃的）。然而單個(gè)試次內(nèi)，這些神經(jīng)元似乎關(guān)心時(shí)間的流逝，這可能是因?yàn)?，?duì)做這個(gè)任務(wù)的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，在圈內(nèi)的每一刻都和上一刻差不少（：啥時(shí)候撿到巧克力豆還是很重要的）。

“我們對(duì)時(shí)間的感知是很彈性的。一秒鐘可以永遠(yuǎn)持續(xù)，一天也可以稍縱即逝。”

曹和同事們感到很興奮，認(rèn)為他們已經(jīng)逐漸摸索出大腦認(rèn)知主觀時(shí)間的機(jī)制，這種機(jī)制可以清晰地給記憶打上時(shí)間的標(biāo)簽?！拔覀儗?duì)時(shí)間的感知是很彈性的。”夏皮羅說(shuō)， “一秒鐘可以永遠(yuǎn)持續(xù)，一天也可以稍縱即逝。在我看來(lái)，這正可以用神經(jīng)元對(duì)情景的解構(gòu)來(lái)優(yōu)美地解釋。大腦處理著按序發(fā)生的事情，而發(fā)生的事情決定了我們對(duì)時(shí)間的主觀估測(cè)。”研究人員想要知道這是如何發(fā)生的。

霍華德的數(shù)學(xué)模型可以提供一些幫助。了解到曹的實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)（該工作于2017年的一次會(huì)議首次公布，并于去年八月在《自然》雜志上發(fā)表），霍華德欣喜若狂：曹觀察到的不同衰減速率正好符合了他的理論假設(shè)：那正是他的構(gòu)想內(nèi)的中間表征。 “在我看來(lái)，（神經(jīng)活動(dòng)的衰減）很像是經(jīng)過(guò)拉普拉斯變換的時(shí)間，”霍華德說(shuō)道——這是他和尚卡爾的模型中，一直缺失研究實(shí)證的那塊拼圖。

“這有點(diǎn)神奇?！被羧A德說(shuō)，“時(shí)間細(xì)胞被找到的差不多時(shí)候，我們寫下了這些拉普拉斯變換及逆變換的方程。所以我們?cè)谶^(guò)去的10年中研究逆變換的部分，但我們從來(lái)沒有看到實(shí)際的變換。 ......現(xiàn)在我們終于看到了。我非常激動(dòng)?！?/p>

“在其他實(shí)驗(yàn)室的數(shù)據(jù)中看到它——真是一件再好不過(guò)的事?！?/p>

“令人興奮的是?！本吐氂趪?guó)立衛(wèi)生研究院（NIH）研究者、神經(jīng)外科醫(yī)生卡里姆·扎格盧勒（Kareem Zaghloul）說(shuō)，“因?yàn)樗麄兯故镜臄?shù)據(jù)與（霍華德的）理論非常一致?！?/p>

“我和同事和學(xué)生當(dāng)時(shí)推導(dǎo)的東西完全有可能是臆想的。那個(gè)方程組可能在大腦，甚至世界上任何地方都不存在。“霍華德補(bǔ)充道，“如今在其他實(shí)驗(yàn)室的數(shù)據(jù)中看到它——真是一件再好不過(guò)的事。”

建立過(guò)去和未來(lái)的時(shí)間線

假如霍華德的模型是真實(shí)的，那么我們就可以從中理解，大腦是如何創(chuàng)造和維持過(guò)往記憶的時(shí)間線的。這條時(shí)間線被霍華德比作“彗星的尾巴”：它隨著我們生命的延續(xù)而不斷向后延伸，越往后變得越模糊和簡(jiǎn)單。這個(gè)時(shí)間線不僅適用于海馬體內(nèi)的情景記憶，還適用于前額皮層（prefrontal cortex）的工作記憶和紋狀體中的條件反射?；羧A德說(shuō)，這些“可以被理解為處理同一形式的過(guò)往時(shí)間的不同運(yùn)算”。盡管讓我們記住一個(gè)事件（比如開學(xué)第一天）的神經(jīng)機(jī)制和讓我們記住一個(gè)事實(shí)（比如電話號(hào)碼）或著技能（如何騎自行車）的神經(jīng)機(jī)制并不相同，但他們可能建立于這個(gè)共同的基礎(chǔ)。

那些腦區(qū)里找到的時(shí)間細(xì)胞似乎可以支持他們的假說(shuō)（用霍華德的說(shuō)來(lái)說(shuō)，“當(dāng)你去找它們時(shí)，它們無(wú)處不在”）。另一份支持，來(lái)自即將發(fā)表的一篇研究——霍華德、華盛頓大學(xué)的伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）和其他合作者讓猴子看一系列圖像，在它們的內(nèi)嗅皮層看到的神經(jīng)活動(dòng)，和曹在大鼠腦中觀察到的一模一樣。“不出所料，那是看到圖片后的時(shí)長(zhǎng)?！被羧A德說(shuō)。

他懷疑這個(gè)記錄不僅是針對(duì)記憶的，還為整體認(rèn)知服務(wù)。他認(rèn)為同樣的數(shù)學(xué)模型也可以解釋我們對(duì)未來(lái)的感知——把函數(shù)平移一下就好了。這很可能會(huì)揭示大腦計(jì)時(shí)的原理，因?yàn)橛?jì)時(shí)也涉及了對(duì)未來(lái)事件的預(yù)測(cè)（預(yù)測(cè)本身就基于過(guò)去經(jīng)驗(yàn)）。

一個(gè)充滿爭(zhēng)議的理論認(rèn)為，感知、運(yùn)動(dòng)控制、記憶等大腦功能，都是大腦通過(guò)模擬預(yù)期未來(lái)，并與當(dāng)下的實(shí)際體驗(yàn)進(jìn)行比較，才得以實(shí)現(xiàn)的。

霍華德還發(fā)現(xiàn)，用來(lái)表示時(shí)間的方程，也適用于表示空間，數(shù)感，和基于信息收集的決策——其實(shí)，只要能用這些方程的數(shù)學(xué)語(yǔ)言表示，它可以應(yīng)用于任何變量。“對(duì)我來(lái)說(shuō)最引人入勝的是，如果你能夠?qū)懗龃竽X正處于什么狀態(tài)?！被羧A德說(shuō)，“你就像是為思維鑄造了一種‘神經(jīng)通貨’......數(shù)以千萬(wàn)計(jì)的神經(jīng)元正在做些什么......用方程式和一些變換表達(dá)出來(lái)，那就是‘思考’。”

他和他的同事們一直致力于將理論擴(kuò)展到其他認(rèn)知領(lǐng)域。終有一天，一種全新的人工智能將從這種認(rèn)知模型中誕生，它將建立在另一種的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)之上，與如今的深度學(xué)習(xí)理論背后的數(shù)學(xué)大不相同。就在今年1月，科學(xué)家就建立了一種新的有關(guān)時(shí)間感知的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，該模型完全基于對(duì)視覺場(chǎng)景變化的測(cè)量和反應(yīng)。（然而，這個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)僅僅聚焦在圖片的感官信息輸入部分，也就是只在表面上發(fā)生的事情，而不是曹和霍華德研究的，與記憶相關(guān)的深層腦區(qū)。）

“這些方程不僅可以描述時(shí)間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身?！?/p>

弗里斯頓說(shuō)，人活著，就是為了不斷縮小“個(gè)人期望”和“感官感受”之間的差距。用他的術(shù)語(yǔ)來(lái)講，就是要“最小化自由能量”。

但在進(jìn)行任何AI應(yīng)用之前，科學(xué)家需要先確定大腦本身是如何實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的。曹承認(rèn)，還有很多東西要厘清，比如是誰(shuí)驅(qū)動(dòng)了外側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)，以及記憶為什么能被做上標(biāo)記。但霍華德的理論提供了切實(shí)的預(yù)測(cè)，可以幫助研究人員在追尋答案的路上開辟出新的途徑。

當(dāng)然，霍華德提出的理論并不是唯一的，還有其它理論可以解釋大腦如何表征時(shí)間。例如有一些研究人員認(rèn)為，神經(jīng)元通過(guò)突觸連接成鏈，這也可以表征時(shí)間。 也有可能大腦用了另一種類型的變換，而不是拉普拉斯變換。

這些不確定性并沒有削弱霍華德的研究熱情?！凹幢氵@些理論都是錯(cuò)的?！彼f(shuō)。 “我們依然是很振奮的，我們還會(huì)繼續(xù)努力研究。”

原文鏈接：

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