顧名思義,土壤微生物是土壤中一切肉眼看不見或看不清楚的微小生物的總稱,通常意義上應(yīng)當(dāng)包括古菌、細(xì)菌、真菌、病毒、原生動物和顯微藻類等。研究指出,土壤是微生物的大本營,是微生物生長和繁殖的天然培養(yǎng)基,土壤微生物資源在自然界中最為豐富多樣。所謂土壤微生物多樣性,即指土壤生態(tài)系統(tǒng)中所有的微生物種類、它們擁有的基因以及這些微生物與環(huán)境之間相互作用的多樣化程度。一般認(rèn)為,土壤微生物多樣性存在于基因、物種、種群以及群落等4個層面,是土壤生態(tài)系統(tǒng)的一個基本生命特征,也是時間和空間的函數(shù)。 從生物角度來看,生態(tài)系統(tǒng)是指各種生物與其周圍環(huán)境所構(gòu)成的自然綜合體。在土壤生態(tài)系統(tǒng)中,土壤生物之間相互依賴、彼此制約,同時又與周圍的環(huán)境因子相互作用、往復(fù)調(diào)控。盡管土壤微生物及其與生物環(huán)境之間的關(guān)系復(fù)雜多樣、因種而異,但總體上可歸納為互生、共生、寄生、拮抗、捕食及競爭等六大關(guān)系。鑒此,土壤微生物多樣性研究的核心內(nèi)容應(yīng)是自然或干擾條件下土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)、種群消長、生理代謝、遺傳變異及其演替規(guī)律,尤其是環(huán)境變更或管理分異條件下土壤質(zhì)量的微生物學(xué)監(jiān)測、評價與調(diào)控,以及土壤微生物種質(zhì)資源的開發(fā)與應(yīng)用。 理論上講,土壤微生物多樣性的研究對象應(yīng)是包括森林、草原、農(nóng)田、濕地等在內(nèi)的所有陸地土壤以及包括江河湖海等各類地表水域在內(nèi)的全部底泥。事實上,土壤學(xué)家關(guān)注的往往是陸地表面和淺水域底部。盡管如此,土壤微生物多樣性已是異常復(fù)雜,因為微生物對溫度、pH、滲透壓和大氣壓等的適應(yīng)范圍極廣,土壤中任何一個能產(chǎn)生能量的生境往往均有微生物的存在。因而,開展土壤微生物多樣性研究技術(shù)難度大、方法要求高,當(dāng)前主要集中在物種多樣性、遺傳多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性及功能多樣性等4個水平。 1、土壤微生物的物種多樣性 土壤微生物的物種多樣性是指土壤生態(tài)系統(tǒng)中微生物的物種豐富度和均一度,這是微生物多樣性的最直接表現(xiàn)形式。根據(jù)原位的、不經(jīng)培養(yǎng)的微生物系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究發(fā)現(xiàn),自然界中95%~99%的微生物種群尚未被分離培養(yǎng)或描述過,從而推算地球上僅細(xì)菌就有10萬~50萬種。因為絕大多數(shù)微生物種群尚不能分離培養(yǎng),所以目前著重研究一些對人類關(guān)系最為密切的微生物種類,并通過培養(yǎng)基最大限度地培養(yǎng)各種菌落,由此了解土壤中可培養(yǎng)的微生物種群。 2、土壤微生物的遺傳多樣性 土壤微生物的遺傳多樣性是指土壤微生物在基因水平上所攜帶的各類遺傳物質(zhì)和遺傳信息的總和,這是微生物多樣性的本質(zhì)和最終反映。與高等生物相比,微生物的多樣性在基因水平上更為突出,不同種群間的遺傳物質(zhì)和基因表達(dá)具有很大的差異。根據(jù)研究手段不同,微生物遺傳多樣性一般表現(xiàn)在基因組大小和基因數(shù)目的多樣性、遺傳物質(zhì)化學(xué)組成和DNA序列的差異、rRNA基因(如16SrRNA、18SrRNA基因)序列的差異以及由基因序列所揭示的遺傳背景多樣性等方面。 3、土壤微生物的結(jié)構(gòu)多樣性 土壤微生物的結(jié)構(gòu)多樣性是指土壤微生物群落在細(xì)胞結(jié)構(gòu)組分上的多樣化程度,這是導(dǎo)致微生物代謝方式和生理功能多樣化的直接原因。例如,微生物標(biāo)記物分析法通過提取和分析微生物群落中可以用作不同類群標(biāo)記性指紋的生化組分或胞外產(chǎn)物來獲取微生物群落組成和結(jié)構(gòu)多樣性的信息。因為不同菌群的特征譜圖不同,在高度專一性基礎(chǔ)上又具有多樣性,所以標(biāo)記物的組成變化能夠說明微生物群落結(jié)構(gòu)的變化,從而可以對土壤微生物群落進(jìn)行識別和定量描述。 4、土壤微生物的功能多樣性 土壤微生物的功能多樣性是指土壤微生物群落所能執(zhí)行的功能范圍以及這些功能的執(zhí)行過程,如分解功能、營養(yǎng)傳遞功能以及促進(jìn)或抑制植物生長的功能等,這些對土壤生態(tài)功能及自然界元素循環(huán)具有重要意義。目前一般采用底物誘導(dǎo)下的代謝響應(yīng)模式測算土壤微生物群落的代謝功能多樣性。正是由于微生物具有多種多樣的代謝方式和生理功能,因而可以適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境,并以不同的生活方式與其他生物相互作用,從而構(gòu)成了地球上豐富多彩的生態(tài)體系。 |
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