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植物的葉

 gudian386 2016-04-28

    

  一、葉的組成

  一片完全的葉有三個部分組成,即葉片、葉柄、托葉。這三部分構(gòu)成了一片完全的葉,但在我們所常見的植物中,它們的葉并非都具有這三者,不乏缺一、二的,最多是缺少托葉,其次是缺少葉柄。有趣的是還有缺少葉片的,如相思樹,除幼苗時期外,全樹的葉均無葉片,只剩下擴展成扁平狀的葉柄。

  1.葉片 葉片是葉的主體部分,通常為一綠色扁平體,兩側(cè)對稱,有背腹之分。在葉片上有許多可供我們識別植物的特征,除了葉形、葉尖、葉基、葉緣以外,我們還應(yīng)注意在葉片上的一些附屬物,特別是各種形態(tài)的毛被。某些植物葉片的葉肉中有許多透明的油點,如蕓香科植物都有這個特點,其中不同的種,它的油點大小,分布疏密均有所差異;有些植物的葉肉中則生有不透明的黑點;有些在葉片背面覆蓋上一層白粉;有些在背面密被一片亮晶晶的小珍珠狀的腺體。更多的是在葉的兩面或僅在背面生有各種毛被,如柔毛、茸毛、硬毛、刺毛、鱗片狀毛,或者有分枝的向四面輻射的星狀毛等等。也有許多植物的葉片是光滑無毛、無任何附屬物的。

  2.葉柄 葉柄是葉片與莖的聯(lián)系部分,位于葉片的基部,上端與葉片相連,下端著生在莖上。葉柄通常呈細(xì)圓柱形或扁平形或具溝漕。不同的植物,其葉柄的形狀、粗細(xì)、長短都有所不同。有些葉柄長達(dá)一米以上,如棕櫚;有些葉柄仍短,近乎無柄,如金絲桃;有結(jié)葉柄極粗壯,如白菜;有些葉柄細(xì)長并能卷纏它物,如女萎;有些葉柄局部膨大成氣囊,如水葫蘆。少數(shù)植物葉柄的著生方式很奇特,不是長在葉片其部,而是長在葉片背面中央,好像一把撐開雨傘的傘柄,這種稱為盾狀著生,如蓮、千金藤。在同種植物中,當(dāng)葉片長成后,葉柄的形態(tài)變化是不大的,長短雖有所不同,但總在某一幅度之內(nèi),因此,有時也用葉柄作為識別植物的特征之一。

  3.托葉 托葉是大家所不注意,也不熟悉的部分。它通常著生在葉柄基部兩側(cè),成對生長,也有著生在葉柄與莖之間。托葉的形狀、大小因植物種類不同差異甚大,一般較細(xì)小。但托葉在區(qū)別各種植物中,常常是一個很重要的依據(jù),比葉柄還顯得重要些,在同一種植物的不同個體中,托葉的有無是極為一致的,其質(zhì)地、形態(tài)也不會有多少變化。因此,對這小小的托葉我們要予以足夠的重視。

  在有些植物中,托葉的存在是短暫的,隨著葉片的生長,托葉很快就脫落,僅留下一個不為人所注意的著生托葉的痕跡,這種情況稱為托葉早落,如石楠的托葉。在托葉早落的植物中,有些托葉長成筆套狀,套在頂芽上,當(dāng)葉片長大托葉早落后,在幼枝上留下一個環(huán)狀的痕跡。這個痕跡稱托葉環(huán),如玉蘭荷花玉蘭的幼枝上即有許多托葉環(huán),這個識別某些植物的重要依據(jù)。有些植物的托葉,能伴隨葉片在整個生長季節(jié)中存在,這種情況稱為托葉宿存,如龍芽草,在其葉柄基部有一對很大的托葉始終存在。也有些植物的托葉變得很細(xì)小,成針刺狀,如六月雪的托葉即如此。有些植物的托葉變成薄膜狀,包圍在莖節(jié)的外面,這種托葉稱為鞘狀托葉,如桅子、水蓼。有的托葉還會演變?yōu)榫眄殻巛幂?,其托葉上端兩側(cè)變?yōu)閮蓷l細(xì)長的卷須,用以攀援它物,托葉除了早落、宿存兩種情況外,還有第三種情況,那就是托葉根本不存在。在葉的生長過程中,托葉完全退化了,連痕跡也看不到。沒有托葉的植物是相當(dāng)多的,而且很一致的出現(xiàn)在許多大類群的植物中,因此,托葉的有和無,早落或宿存、大小和形態(tài)、質(zhì)地以及托葉與葉柄結(jié)合的程度等等,都是識別植物中不可忽視的特征。   二、葉片的形態(tài)   葉片的形態(tài)包括整個葉片的外形,葉片尖端,葉片基部,葉片邊緣等幾個部分。   1.葉形 葉形是指兩個葉片的外形。不同的植物,葉形的變化很大,即使在同一種植物的不同植株上,或者同一植株的不同枝條上,葉形也不會絕對一樣,多少還會有一些變化,但也不是說同一種植物的葉形是變化無究的,它的變化總還是在一定的范圍內(nèi)。常見的葉形有:

  (1)針形 葉片細(xì)長,頂端尖細(xì)如針,橫切面呈半圓形,如黑松;橫切面呈三角形,如雪松。   (2)披針形 葉片長約為寬4~5倍,中部以下最寬,向上漸狹,如垂柳;若中部以上最寬,向下漸狹,則為倒披針形,如楊梅。

 ?。?)矩圓形 亦稱長圓形。葉片長約為寬的3~4倍,兩側(cè)邊緣略平行,如枸骨。

 ?。?)橢圓形 葉片長約為寬的3~4倍,最寬處在葉片中部,兩側(cè)邊緣呈弧形,兩端均等圓,如桂花。

 ?。?)卵形 葉片長約為寬的2倍或更少,最寬處在中部以下,向上漸狹,如女貞;如中部以上最寬,向下漸狹,則為倒卵形,如海桐。 (6)圓形 葉片長寬近相等,形如圓盤,如獼猴桃。 (7)條形 葉片長而狹,長為寬的5倍以上,兩側(cè)邊緣近平行,如水杉。 (8)匙形 葉片狹長,上部寬而圓,向下漸狹似湯匙,如金盞菊。 (9)扇形 葉片頂部甚寬而稍圓,向下漸狹,呈張開的折扇狀,如銀杏。 (10)鐮形 葉片狹長而少彎曲,呈鐮刀狀,如南方紅豆杉。 (11)腎形 葉片兩端的一端外凸,另一端內(nèi)凹,兩側(cè)圓鈍,形同腎臟,如如意堇。 (12)心形 葉片長寬比如卵形,但基部寬而圓,且凹入,如紫荊;如頂部寬圓而凹入,則為倒心形,如酢漿草。 (13)提琴形 葉片似卵形或橢圓形,兩側(cè)明顯內(nèi)凹,如白英。 (14)菱形 葉片近于等邊斜方形,如烏桕。 (15)三角形 葉片基部寬闊平截,兩側(cè)向頂端匯集,呈任何一種三邊近相等的形態(tài),如扛板歸。 (16)鱗形 專指葉片細(xì)小呈鱗片狀的葉形,如側(cè)柏。   以上是幾種較常見的葉形,除此以外還有劍形、鍥形、箭形等。

  其實在各種植物中,葉形遠(yuǎn)遠(yuǎn)不止這些,也不完全長得像上述那么典型,例如它即像卵形,又像披針形,因此只能稱它為卵狀披針形;有時它即像倒披針形,又像匙形,就稱它為匙狀倒披針形。   在觀察葉形時,要注意有些植物具有異形葉的特點,就是在同一植株上,具有二種明顯不一致的葉形。如薜荔,在不開花的枝上,葉片小而薄,心狀卵形;在開花的枝上,葉大呈厚革質(zhì),卵狀橢圓形,兩者大小相差數(shù)倍,但這兩種葉都可出現(xiàn)在同一植株上。水生植物菱亦如此,浮于水面的葉呈菱狀三角形,沉在水中的葉則為羽毛狀細(xì)裂,兩者相差懸殊。異形葉的現(xiàn)象出現(xiàn)在同一種的不同植株上,就比較麻煩,如柘樹的雄株與雌株葉形不一,時常會被人誤認(rèn)為兩種植物。

  2.葉尖 葉尖是指葉片遠(yuǎn)離莖桿的一端,亦稱頂端、頂部、上部。常見的有:

 ?。?)卷須狀 葉片頂端變成一個螺旋狀的或曲折的附屬物。 (2)芒尖 葉片頂端突然變成一個長短不等,硬而直的鉆狀的尖頭。 (3)尾狀 葉片頂端逐漸變尖,即長而細(xì)弱,形如動物尾巴。 (4)漸尖 葉片頂端尖頭延長,兩側(cè)有內(nèi)彎的邊。 (5)銳尖 葉片頂端有一銳角形,硬而銳利的尖頭,兩側(cè)的邊直。 (6)驟尖 葉片頂端逐漸變成一個硬而長的尖頭,形如鳥啄。 (7)鈍形 葉片頂端鈍或狹圓形。 (8)凸尖 葉片頂端由中脈向外延伸,形成一短而銳利的尖頭。 (9)微凸 葉片頂端由中脈向外延伸,形成一短凸頭。 (10)微凹 葉片頂端變成圓頭,其中央稍凹陷,形成圓缺刻。 (11)凹缺 葉片頂端形成一個寬狹不等的缺口。 (12)倒心形 葉片頂端缺口的兩側(cè)呈弧形彎曲。

  此外,還有截形、刺凸、嚙斷狀等等。 3.葉基 葉基是指葉片靠近莖桿的一端,亦稱基部、下部。常見的有下列幾種:

 ?。?)心形 基部在葉柄連接處凹入成一缺口,兩側(cè)各形成一圓形邊緣。 (2)耳垂形 基部兩側(cè)各有一耳垂形的小裂片。 (3)箭形 基部兩側(cè)各有一向后并略向外的小裂片,裂片通常尖銳。 (4)楔形 葉片中部以下向基部兩側(cè)漸變狹,形如楔子。 (5)戟形 基部兩側(cè)各有一向外伸展的裂片,裂片通常尖銳。 (6)盾形 葉片與葉柄相連在葉片的中央,或在邊緣以內(nèi)的某一點上。 (7)偏斜 基部兩側(cè)大小不均衡。 (8)穿莖 基部深凹入,兩側(cè)裂片相合生而包圍著莖部,好像莖貫穿在葉片中。 (9)抱莖 沒有葉柄的葉,其基部兩側(cè)緊抱著莖。 (10)合生穿莖 對生葉的基部兩則裂片彼此合生成一整體,而莖恰似貫穿在葉片中。 (11)截形 基部平截成一直線,好像被切去的。 (12)漸狹 基部兩則逐漸內(nèi)彎變狹,與葉尖的漸尖類似。 4.葉緣 葉緣即葉片上除了葉尖、葉基以外的邊緣。葉緣的形態(tài)(圖15)常見的有下列幾種。 (1)全緣 葉緣完整無缺,光滑成一連線。 (2)齒牙狀 葉緣具尖齒,但齒的兩側(cè)近等長,齒尖直指向外。 (3)鋸齒狀 葉緣有內(nèi)、外角均尖銳的缺刻,缺刻的兩邊平直,而且齒尖向前。如缺刻較小,則稱小鋸齒;如齒尖有腺體,則稱腺質(zhì)鋸齒。 (4)重鋸齒狀 葉緣上鋸齒的兩側(cè)又有小鋸齒。 (5)圓齒狀 葉緣有向外突出的圓弧形的缺刻,兩弧線相連處形成一內(nèi)凹尖角。 (6)凹圓齒狀 葉緣有向內(nèi)凹陷的圓弧形缺刻,兩弧線相連處形成一外凸的尖角。 (7)波狀 順緣起伏如浪波,內(nèi)、外角都呈圓鈍形。 (8)睫毛狀 葉緣有細(xì)毛向外伸出。 (9)掌狀淺裂 葉片具掌狀脈,裂片沿脈間掌狀排列,裂片的深度不超過1/2。 (10)掌狀深裂 裂片排列形式同上,裂片深度超過1/2,但葉片并不因缺刻而間斷。 (11)掌狀全裂 裂片排列形式同上,裂片深達(dá)中央,造成葉片間斷,裂片之間彼此分開。 (12)羽狀淺裂 葉片具羽狀脈,裂片在中脈兩側(cè)像羽毛狀分裂,裂片的深度不超過1/2。 (13)羽狀深裂 裂片排列形式同上,裂片深度同掌狀深裂。 (14)羽狀全裂 裂片排列形式同上,裂片深度同掌狀全裂。 在識別植物時,在葉形、葉尖、葉基、葉緣這四者中,應(yīng)該把更多的注意力放在葉緣上,因為葉緣與其他三者相比,它的性狀顯得尤為穩(wěn)定。如黃檀小葉片的全緣,白櫟葉緣波狀,青岡櫟葉緣二分之一以上才有鋸齒,化香小葉邊緣有重鋸齒等等,都是極為穩(wěn)定的。當(dāng)然,并不是說葉緣的形態(tài)在一個種內(nèi)就一成不變,少數(shù)的植物,尤其是在栽培植物中,也會有一些變化。如桂花葉緣有銳鋸齒,但有些植株上的葉緣卻近乎全緣;楊梅葉緣是全緣,但有時也會有鋸齒,類似的情況,總的來說并不多見。相比之下,葉形的變化就多一些,在同一個種的不同植株上,甚至在同一植株的不同枝條上,其葉形也會有不少變化,相差甚大。如垂柳葉片的形態(tài)有矩圓形、披針形、倒卵形、倒卵狀長橢圓形,還有寬橢圓形等。同一種植物,具有二、三種葉形是很普通的,尤其在萌生枝條上生長的葉片,與正常枝條上的葉形往往相差甚大。

  三、葉序   葉在莖上排列的方式稱為葉序。植物體通過一定的葉序,可以使葉片均勻地、有規(guī)律地向四面分布,使枝葉充分地照到陽光,有利于光合作用的進行。葉序的類型主要有:

  1.簇生 凡是2片或2片以上的葉著生在節(jié)間極度縮短的莖上,外觀似從一點上生出,稱為簇生,如馬尾松是2條針形葉一簇,白皮松是3條針形葉一簇,銀杏、雪松是多枚葉片一簇。 2.套折 葉片左右著生,排成兩列,但節(jié)間極不發(fā)達(dá),而使葉集中在基部,恰如從根上生出,而各葉由外向內(nèi)葉基部依次套抱,如蔦尾、蝴蝶花。 3.互生 凡是在莖的每一節(jié)上著生一片葉的稱為互生,如樟、向日葵。如果每一節(jié)上的葉片,各自向左右兩側(cè)展開成一平面,則稱為葉兩列互生,如杉、香榧側(cè)枝上的葉。 4.對生 凡是在莖的每節(jié)上,相對著生兩片葉的,稱為對生,如女貞、石竹。同互生葉序一樣,在對生葉序的每一節(jié)上,兩片葉均左右展開成一平面,稱兩列對生,如金鐘花。在對生葉序中,上一節(jié)的對生葉向左右展開,下一節(jié)的對生葉向前后展開,上下兩對葉呈十安形交叉,稱為交互對生,如女貞。 5.輪生 凡是在莖的每一節(jié)上,著生3片或更多片葉的稱為輪生,如夾竹桃為3葉輪生,百部為4葉輪生,七葉一枝花為5~11葉輪生。

  此外,在草本植物中,還有一種稱為基生,這是指莖極度縮短,其葉恰如從根上成簇生出,如蒲公英、車前。在一些草本植物中,如金盞菊、薺萊,開始只長基生葉,要開花時,地上莖才向生長,莖上有互生的葉片,這種植物就有基生葉和莖生葉兩種情況。蒲公英、車前除了基生葉外,永不長莖生葉。

  葉序是植物所具有比較明顯而又穩(wěn)定的特征,是經(jīng)常被用作識別植物的重要標(biāo)志之一。在所有的種子植物中,多數(shù)植物具有互生葉序,這是最普遍的一種類型,少部份是對生葉序,輪生葉序更少。在各種植物中,絕大多數(shù)植物具有一種葉序,但也有數(shù)植物會在同一植物體上生長兩種葉序類型,如圓柏、桅子有對生和三葉輪生兩種葉序;紫薇、野老鸛草有互生和對生兩種葉序;最有趣的是金魚草,在一個植株上,甚至可以看到互生、對生、輪生三種葉序。   四、葉脈和脈序

  1.葉脈 葉脈就是生長在葉片上的維管束,它們是莖中維管束的分枝。這些維管束經(jīng)過葉柄均勻地分布到葉片的各個部份。位于葉片中央較粗壯的一條脈叫中脈或主脈。在中脈兩側(cè)第一次分出的脈叫側(cè)脈,聯(lián)結(jié)各側(cè)脈間次級脈叫小脈或細(xì)脈。

  2.脈序 脈序是指葉脈在葉片上分布的形式。脈序的主要類型有三種:

 ?。?)網(wǎng)狀脈 葉片上的葉脈分枝,由細(xì)脈互相聯(lián)結(jié)形成網(wǎng)狀,稱網(wǎng)狀脈。如主脈明顯,側(cè)脈羽狀排列,并幾達(dá)葉緣,則稱羽狀網(wǎng)脈,如女貞、垂柳。如由主脈的基部同時產(chǎn)生多條與主脈近似粗細(xì)的側(cè)脈,其間再由細(xì)脈形成網(wǎng)狀,就稱為掌狀網(wǎng)脈,如麻、八角金盤等。如從主脈基部兩側(cè)只產(chǎn)生一對側(cè)脈,這一對側(cè)脈明顯比其他側(cè)脈發(fā)達(dá),這種稱三出脈,如山麻桿、樸樹等;當(dāng)三出脈中的一對側(cè)脈不是從葉片基部生出,而是離開基部一段距離才生出時,則稱為離基三出脈,如樟。由于三出脈、離基三出脈中的細(xì)脈都形成網(wǎng)狀,所以它們都屬于網(wǎng)狀脈類型。 (2)平行脈 葉片上的中脈與側(cè)脈、細(xì)脈均平行排列或側(cè)脈與中脈近乎垂直,而側(cè)脈之間近于平行,這些都稱為平行脈。如果所有葉脈都從葉基發(fā)出,彼此平行直達(dá)葉尖,細(xì)脈也平行或近于平行生長,這種則稱為直出平行脈。如麥冬、莎草等;如所有葉脈都從葉片基部生出,則彼此之間的距離逐步增大,稍作弧狀,最后距離又縮小,在葉尖匯合,這種則稱為弧形平行脈,如紫萼、玉簪等;如所有葉脈均從葉片基部生出,以輻射狀態(tài)向四面伸展,這種則稱為射出平行脈,如棕櫚;如側(cè)脈垂直或近于垂直主脈,側(cè)脈之間彼此平行直達(dá)葉緣,這種則稱為側(cè)出平行脈,如芭蕉、美人蕉等。 (3)叉狀脈 葉片上的葉脈無中脈、側(cè)脈之分。葉脈從葉基生出后,均呈2叉狀分枝,特稱叉狀脈。這種脈序形式在種子植物中極少見,僅在銀杏中出現(xiàn)。

  羽尖脈、平行脈這兩大脈序類型,對于識別植物具有重要意義,因為所有種子植物,除了銀杏屬于叉狀葉脈以外,不是網(wǎng)狀脈就是平行脈,網(wǎng)狀脈基本上屬雙子葉植物所具有的特征,平行脈則屬單子葉植物所具有的特征,除了個別有例外,其他都如此。 脈序的形式,在植物體的各種性狀中,屬比較保守的性狀,幾乎不受環(huán)境或其他因素的影響而改變,而且在一個大類群的成員中,其脈序的細(xì)微特征也相當(dāng)一致。因此在識別植物時,脈序是一個很有價值的表征依據(jù)。如側(cè)脈與主脈的夾角大小、側(cè)脈的數(shù)目、側(cè)脈是否直達(dá)葉緣、或者伸出葉緣之外、或者未達(dá)葉緣即變曲、末端是否相互連結(jié)、葉脈在葉面上是否突起還是下陷、是主脈突起側(cè)脈下陷還是側(cè)脈突起主脈下陷、或全部突起、或全部下陷、葉片背面的情況如何等等

  五、單葉和復(fù)葉

  1.單葉 葉片是一個單個的稱單葉。單葉如具葉柄,則在葉柄上只著生一片葉片,葉柄的另一端著生在枝條上,葉柄與葉片間不具關(guān)節(jié)。它是植物中最普遍的一種葉型。 2.復(fù)葉 有兩片至多片分離的小葉片,共同著生在一個總?cè)~柄或葉軸上,這種形式的葉稱為復(fù)葉。復(fù)葉中的每一片小葉如具有葉柄,則稱為小葉柄。這小葉柄的一端著生在一片小葉上,另一端著生在總?cè)~柄或葉軸上,而絕不會著生在枝條上,如果沒有小葉柄,則小葉直接著生在葉軸或總?cè)~柄上,只有總?cè)~柄才著生在枝條上。

  復(fù)葉有下列幾種:

 ?。?)羽狀復(fù)葉 小葉在葉軸的兩側(cè)排列成羽毛狀稱為羽狀復(fù)葉。在羽狀復(fù)葉中,如果葉軸頂端只生長一片小葉,稱為奇數(shù)羽狀復(fù)葉或單數(shù)羽狀復(fù)葉,如槐樹;當(dāng)葉軸頂端著生兩片小葉時,稱為偶數(shù)羽狀復(fù)葉或雙數(shù)羽狀復(fù)葉,如無患子。在羽狀復(fù)葉中,如果葉軸兩側(cè)各具一列小葉時,稱為一回羽狀復(fù)葉,如槐樹;如葉軸兩側(cè)有羽狀排列的分枝,在分枝兩側(cè)才著生羽狀排列的小葉,這種稱為二回羽狀復(fù)葉,如合歡;以此類推,可以有三回以至多回羽狀復(fù)葉。根據(jù)以上情況,說得確切些,就可以把槐樹葉稱為一回奇數(shù)羽狀復(fù)葉,無患子葉稱為一回偶數(shù)羽狀復(fù)葉,合歡葉為二回偶數(shù)羽狀復(fù)葉。

  在羽狀復(fù)葉中,如果其小葉大小不一,參差不齊,或大小相間,則稱為參差羽狀復(fù)葉,如番茄、龍芽草等。 (2)掌狀復(fù)葉 在復(fù)葉上沒有葉軸,小葉排列在總?cè)~柄頂端的一個點上,以手掌的指狀向外展開,稱為掌狀復(fù)葉,如木通、五加,是五小葉的掌狀復(fù)葉。羽狀復(fù)葉和掌狀復(fù)葉的區(qū)別,除了小葉的排列方式不一以外,另一個明顯區(qū)別是前者有葉軸,后者沒有葉軸。 (3)三出復(fù)葉 在總?cè)~柄頂端只著生三片小葉,稱為三出復(fù)葉。如果三片小葉均無小葉柄或有等長的小葉柄,則稱為三出掌狀復(fù)葉,前者如酢漿草,后者如白車軸草;如果頂端小葉柄較長,兩側(cè)的小葉柄較短,就稱為三出羽狀復(fù)葉,如雞眼草。 (4)單身復(fù)葉 在三出復(fù)葉中,由于側(cè)生二小葉退化掉,僅留下一枚頂生的小葉,看起來似單葉,但在其葉軸頂端與頂生小葉相連處有一關(guān)節(jié),這處特殊的復(fù)葉稱單身復(fù)葉,如桔。在單身復(fù)葉中,葉軸的兩側(cè)通?;虼蠡蛐∠蛲庾鞒釥顢U展。

  在識別植物時,單葉和復(fù)葉是經(jīng)常首先應(yīng)用的特征。判斷時,關(guān)鍵是要正確判斷葉軸和枝條或者總?cè)~柄和枝條。它們差別的關(guān)鍵所在是葉軸或總?cè)~柄的頂端沒有芽,而小枝的頂端具頂芽。發(fā)我們能確定它是葉軸或總?cè)~柄時,著生在它上面的不管有多少小葉,它都是一片復(fù)葉;當(dāng)我們確定它是枝條時,著生在它上面的每一片葉,都是一片單葉。此外,作為復(fù)葉中的每一片小葉,它的葉腋內(nèi)是不會長腋芽的,腋芽只出現(xiàn)在葉軸或總?cè)~柄的腋內(nèi),而作為單葉的每一片葉腋中均有腋芽。在落葉時,作為復(fù)葉,它的葉軸與總?cè)~柄是會脫落的,而在枝條上的單葉,當(dāng)單葉脫落后,枝條一般并不隨它而脫落。

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