你可能有過(guò)這樣的經(jīng)歷：剛買(mǎi)了一盒草莓，沒(méi)過(guò)幾天就長(zhǎng)了白毛；隨手放在桌上的橘子忘了吃，再看的時(shí)候已經(jīng)生了青綠色的霉斑；朝嘴里扔顆花生，一咀嚼立刻嘗到了霉?fàn)€的味道……平時(shí)我們會(huì)說(shuō)，這是食物壞掉了；而在在植物學(xué)或者農(nóng)學(xué)里，我們會(huì)管這個(gè)叫“采后病害”（post-harvest disease），也就是農(nóng)作物在收獲之后被病原體寄生的結(jié)果。換句話說(shuō)，這其實(shí)是病。

而既然是病，就能病出很多你想都想不到的花樣了。

水果為什么會(huì)長(zhǎng)毛？

傳染病三要素是傳染源，易感人群，和傳播途徑。類(lèi)似地，植物病害也有三要素：病原，宿主，適宜的環(huán)境，我們稱(chēng)之為植物病害三角。

植物病害三角示意圖。圖片來(lái)源: https://www./publication/317167870_Training_report_on_integrated_potato_crop_management/figures?lo=1（有修改）

我們經(jīng)常用“長(zhǎng)毛”或者“發(fā)霉”來(lái)描述霉?fàn)€的果蔬谷物?！懊埂敝傅氖墙z狀真菌，“毛”則描述的是絲狀真菌伸入周?chē)諝庵械牡臍馍z。大多數(shù)采后病害的病原體都是真菌，只有少數(shù)細(xì)菌，例如胡蘿卜軟腐歐文氏菌（Erwinia carotovora）可以導(dǎo)致蔬菜軟腐病。在農(nóng)作物從采收，貯存，運(yùn)輸，銷(xiāo)售過(guò)程中，任何一個(gè)階段都有可能接觸到病原菌。

在果實(shí)成熟過(guò)程中，植物激素會(huì)引導(dǎo)果實(shí)發(fā)生一系列生理變化，例如，積累可溶性糖類(lèi)，降低能抵御病原的植物抗毒素和植保素含量，削弱植物防御反應(yīng)等等。這些生理變化使得水果對(duì)病原體而言成為了一個(gè)好味又容易上手的獵物。

我們能直觀地感覺(jué)到，在春季和夏季，或者南方潮濕的梅雨季節(jié)，家里的果蔬最容易長(zhǎng)毛，米面最容易發(fā)霉。這是因?yàn)闇嘏臍鉁睾捅容^高的適度為真菌的生長(zhǎng)提供了適宜的環(huán)境因素。

只要病原、宿主、適宜的環(huán)境這三個(gè)因素湊齊，有時(shí)成熟的果實(shí)即使未經(jīng)采摘，也可能發(fā)生“采后“病害。

還掛在枝頭的橙子被指狀青霉（Penicillium digitatum）侵染引起柑橘綠霉病。圖片來(lái)源：https://www./publications/imageresources/Pages/IW000067.aspx 

讓我們來(lái)鑒賞一些常見(jiàn)的采后病害吧

很多人見(jiàn)到發(fā)霉長(zhǎng)毛的食物都會(huì)有心理上的不適感，即使是植物病理學(xué)專(zhuān)業(yè)大風(fēng)大浪見(jiàn)得多了的筆者偶爾看到些長(zhǎng)得驚世駭俗的霉也會(huì)覺(jué)得惡心。因此在這里還是有必要提醒諸位讀者量力而行，小心閱讀。

香蕉炭疽?。╞anana anthracnose）

香蕉炭疽病。圖片來(lái)源：http://agropedia./

病原菌：香蕉炭疽菌 Colletotrichum musae

不要恐慌！這里的炭疽菌可不是新聞里偶爾出現(xiàn)的可疑白色粉末。那種人畜共患的炭疽?。╝nthrax）是由細(xì)菌炭疽桿菌（Bacillus anthracis）引起的。而香蕉炭疽病完全是另一種疾病，引發(fā)它的是一種真菌，二者的關(guān)聯(lián)只有中文名稱(chēng)相同，炭，黑色；疽，毒瘡。人畜炭疽病引起皮膚表面產(chǎn)生黑色壞死潰瘍，香蕉炭疽病的癥狀則是香蕉果皮上產(chǎn)生略微凹陷的圓形或橢圓形黑色病斑，病斑中心有粉色至橘紅色的粘液，那些粘液實(shí)際上是數(shù)以億計(jì)的香蕉炭疽菌分生孢子。

注意這個(gè)病的病斑是凹陷的大塊黑斑，而不是表面密布的棕色和黑色小斑點(diǎn)或者擦傷后產(chǎn)生的斑點(diǎn)。這些小斑點(diǎn)并非生病，而是香蕉細(xì)胞老化死亡時(shí)，多酚氧化酶水解氧化酚類(lèi)物質(zhì)導(dǎo)致的褐化。這樣的香蕉可以正常食用。

草莓灰霉病 （strawberry gray mold）

草莓灰霉病。圖片來(lái)源：https://www./publications/imageresources/Pages/Graymoldstrawberry.aspx

病原菌：灰葡萄孢菌 Botrytis cinerea

對(duì)葡萄酒有研究的同學(xué)可能會(huì)覺(jué)得，咦這個(gè)病原菌為什么看起來(lái)這么眼熟？沒(méi)錯(cuò)，這就是法國(guó)葡萄酒農(nóng)們爭(zhēng)相往成熟葡萄上噴灑，用以釀制價(jià)格昂貴的貴腐酒的灰葡萄孢菌。但是在別的果農(nóng)眼里，這種真菌可就沒(méi)有那么可愛(ài)了，它每年給全球農(nóng)業(yè)造成的損失可達(dá)一百億至一千億美元?；移咸焰呔浅２惶羰常梢郧秩緝砂俣喾N植物：草莓、藍(lán)莓、蘋(píng)果、桃子、番茄、瓜類(lèi)……各種蔬菜水果，只要是叫某某灰霉病的都是由這種真菌引起，病害癥狀都是在寄主表面產(chǎn)生灰色的霉——我們植物病理學(xué)家起名就是這么耿直。

柑橘青霉病和綠霉病 （Citrus blue mold & green mold）

柑橘青霉病和綠霉病 。圖片來(lái)源：https://www./browse/detail.cfm?imgnum=1578577

病原菌：意大利青霉 Penicillium italicum和指狀青霉 Penicillium digitatum

這兩種由同屬病原引起的病害非常相似，在田間和家庭環(huán)境中都非常常見(jiàn)。不過(guò)通過(guò)被感染的柑橘的癥狀可以比較容易地進(jìn)行區(qū)分。上圖左下角的較小一片霉斑呈現(xiàn)藍(lán)綠色，這是青霉?。╞lue mold）的特征，其余大部分霉斑呈橄欖綠色，這是綠霉?。╣reen mold）的特征。其中后者發(fā)展速度更快，在濕度較低的時(shí)候，染病柑橘會(huì)整個(gè)失水干癟皺縮變成僵果（mummy），在濕度較高的時(shí)候，指狀青霉菌絲會(huì)瓦解整個(gè)果實(shí)引起塌陷，周?chē)h(huán)境中的其他真菌細(xì)菌便可趁虛而入。這就是為什么我們有時(shí)能看到一個(gè)完整的橘子幾天之后就果皮軟化開(kāi)裂流出酸腐難聞的汁水。

蘋(píng)果青霉病 （apple blue mold）

蘋(píng)果青霉病。圖片來(lái)源：https://www./browse/detail.cfm?imgnum=1577537

病原菌：展青霉Penicillium expansum

青霉病是蘋(píng)果和梨這一類(lèi)梨果中最常見(jiàn)的采后病害。在生產(chǎn)運(yùn)輸過(guò)程中，由于昆蟲(chóng)鳥(niǎo)類(lèi)叮咬，果實(shí)與硬物或者互相之間碰撞摩擦，果皮上會(huì)出現(xiàn)傷口，病原菌便可經(jīng)由傷口處侵染果實(shí)。早期的癥狀是果實(shí)表面出現(xiàn)圓形黃褐色軟腐病斑，隨后逐漸擴(kuò)大并在果皮表面產(chǎn)生灰綠色菌絲和分生孢子。比起前文列舉的意大利青霉和指狀青霉，展青霉的危害更加嚴(yán)重，因?yàn)楹笳吣墚a(chǎn)生具有致癌，致畸作用的真菌毒素展青霉素（Patulin）。

長(zhǎng)毛的水果還能吃嗎？

簡(jiǎn)單說(shuō)：不懂別吃，因?yàn)橛姓婢舅亍?/p>

真菌毒素里最廣為人知的大概是一類(lèi)致癌物黃曲霉素。黃曲霉污染也是采后病害的一種，霉變的瓜子花生不能吃這一點(diǎn)已經(jīng)成為了常識(shí)。那么草莓，西紅柿，蘋(píng)果之類(lèi)的呢？

其實(shí)許多采后病害的病原菌并不產(chǎn)生已知的對(duì)人畜有害的真菌毒素，例如香蕉炭疽病和灰葡萄孢菌導(dǎo)致的各類(lèi)灰霉病。但是有些病原菌可就沒(méi)有那么善良了，例如上文列舉的蘋(píng)果青霉病產(chǎn)生的展青霉素可致癌、致畸，這種毒素也可能出現(xiàn)在被展青霉寄生的梨、桃、杏、櫻桃、洋蔥等等果蔬上。又例如引起番茄黑斑病的鏈格孢菌（Alternaria alternata）產(chǎn)生的鏈格孢霉毒素也有致癌作用。學(xué)習(xí)辨識(shí)不同的采后病害當(dāng)然也是件好玩的事，但如果不想在這上面花時(shí)間，還是別冒風(fēng)險(xiǎn)了（野蘑菇野菜同理）。

那么把霉點(diǎn)挖掉不就解決問(wèn)題了？很遺憾，不行，因?yàn)檎婢挠绊懥h(yuǎn)比你肉眼可見(jiàn)的霉斑更大。

在發(fā)霉食品中，真菌菌絲并非只存在于表面，而是已經(jīng)侵入食品內(nèi)部，即使去除菌絲部分，真菌毒素也已經(jīng)擴(kuò)散至未腐爛的完好部位。菌絲生長(zhǎng)的速度和毒素?cái)U(kuò)散的速度與食品的質(zhì)地有關(guān)，根據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部食品安全檢驗(yàn)局的信息，硬質(zhì)奶酪在切除霉菌周?chē)辽?英寸（2.5厘米）區(qū)域后可以繼續(xù)食用，而發(fā)霉的軟質(zhì)奶酪應(yīng)該立刻丟棄。在蔬菜水果中，有研究表明蘋(píng)果中的展青霉素集中分布于距霉?fàn)€部位2厘米的區(qū)域，而番茄中的展青霉素在距霉?fàn)€部位4厘米的區(qū)域仍可檢測(cè)到。一個(gè)番茄，切掉離霉菌4厘米的部分，這基本已經(jīng)剩不下什么可吃的了。

番茄黑斑病。圖片來(lái)源：http://hos./newsletters/vegetarian/issue-no-579

對(duì)于長(zhǎng)有霉斑的水果蔬菜，美國(guó)農(nóng)業(yè)部食品安全檢驗(yàn)局給出的建議和奶酪類(lèi)似：對(duì)于質(zhì)地較硬的果蔬例如白菜、青椒、胡蘿卜，可以切除霉菌周?chē)辽?英寸的部位然后繼續(xù)食用，對(duì)于質(zhì)地較軟的果蔬例如桃子、番茄、草莓，應(yīng)該整個(gè)丟棄。因?yàn)椴⒎侨魏稳硕加心芰﹁b定霉菌物種，而且被病原菌寄生腐敗的果蔬往往會(huì)吸引其他雜菌的生長(zhǎng)，我建議大家在日常生活中采取更謹(jǐn)慎的措施，例如，但凡看見(jiàn)綠毛，無(wú)論食品質(zhì)地如何，一律視為可能有真菌毒素存在。

怎樣讓水果不長(zhǎng)毛？

在發(fā)達(dá)國(guó)家中，由于技術(shù)水平較高且物質(zhì)豐富，果蔬在最后的消費(fèi)食用階段的損失相對(duì)較高。而在發(fā)展中國(guó)家，果蔬產(chǎn)量主要損失于生產(chǎn)至銷(xiāo)售環(huán)節(jié)。圖片來(lái)源: UN FAO SAVE FOOD Initiative 2012（有修改）

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧食和農(nóng)業(yè)組織的數(shù)據(jù)，人類(lèi)最終利用的蔬菜和水果只占總產(chǎn)量的55%，有45%的產(chǎn)量都在生產(chǎn)、采后處理、加工、運(yùn)輸銷(xiāo)售和最終的消費(fèi)階段損失了。其中的原因有各種病原菌引起的采后病害，昆蟲(chóng)，鳥(niǎo)類(lèi)和嚙齒動(dòng)物啃食，機(jī)械損傷，自然衰老降低利用價(jià)值等。

雖未感染病原菌，但貯存過(guò)久失去水分的蘋(píng)果，在鮮果市場(chǎng)上的價(jià)值顯著下降。圖片來(lái)源：https://4.bp./-bVh2gyk8YCc/Wqgxnl30NwI/AAAAAAAADQw/nJfVIPZ6EJQhDpg-BqqXe4CddJBMSBKZACLcBGAs/s1600/GoldRush%2B16-17.jpg

要降低由于病原菌引起的農(nóng)作物損失，最有效的手段是提高田間管理作物采收水平，選取合適的貯藏運(yùn)輸條件，用殺菌劑，熱水清洗以降低蔬果上攜帶的病原菌數(shù)量。

木瓜采收后以54度熱水浸泡4分鐘，可提高木瓜對(duì)炭疽病的抗性。圖片來(lái)源：http://www./en/news/in-papaya-water-treatment-might-induce-resistance-of-papaya-fruits-to-anthracnose-disease-and-extend-the-storage-life/_id:79274/

可是上面那些辦法都和我家里的水果沒(méi)有關(guān)系呀？沒(méi)錯(cuò)，家里長(zhǎng)毛的水果顯然已經(jīng)是無(wú)藥可救了。但是在日常生活中我們可以注意以下幾點(diǎn)，來(lái)盡量防止霉菌滋生：

1. 少量購(gòu)買(mǎi)能在幾天內(nèi)吃完的分量，購(gòu)買(mǎi)時(shí)注意檢查水果上是否有蟲(chóng)咬痕跡或者刺傷劃傷等。因?yàn)椴≡淄ㄟ^(guò)開(kāi)放性傷口入侵果實(shí)內(nèi)部，如果是碰撞傷則無(wú)需擔(dān)心。

2. 如果有大量采購(gòu)的水果，到貨之后需立刻檢查挑出已經(jīng)有病斑或者軟化的水果，余下水果在陰涼通風(fēng)處儲(chǔ)存，時(shí)常檢查。別忘記，這是病，會(huì)傳染。

3. 根據(jù)水果特性，已熟型水果，如蘋(píng)果、草莓、葡萄等可以立即放入冰箱冷藏，后熟型水果如香蕉、桃、牛油果等可以室溫放置完全成熟后再冷藏。建議直到食用前再清洗水果，因?yàn)樗畷?huì)促使病原菌孢子萌發(fā)。

4. 草莓等不耐存放的水果，可以將不能馬上食用的分量清洗干凈，放入冰箱冷凍，食用時(shí)再取出。雖然冷凍會(huì)影響草莓的口感質(zhì)地，但微生物生長(zhǎng)幾乎完全被抑制，保存期可延長(zhǎng)至三個(gè)月以上。

（編輯：Ent、vicko238）

參考文獻(xiàn)

1. USDA: Molds on Food: Are They Dangerous? https://www.fsis./wps/wcm/connect/a87cdc2c-6ddd-49f0-bd1f-393086742e68/Molds_on_Food.pdf?MOD=AJPERES
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3. Botrytis cinerea - an overview. https://www./topics/agricultural-and-biological-sciences/botrytis-cinerea
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5. Postharvest diseases of fruit and vegetables. https://www./Publications/Brown_Ogle/33%20Postharvest%20diseases%20(LMC&GIJ).pdf
6. In papaya, water treatment might induce resistance of papaya fruits to anthracnose disease and extend the storage life. http://www./en/news/in-papaya-water-treatment-might-induce-resistance-of-papaya-fruits-to-anthracnose-disease-and-extend-the-storage-life/_id:79274/

題圖來(lái)源： The American Phytopathological Society