水流眾生 來(lái)自塔莎園藝 00:00 04:40 BGM：水流眾生 - 李建

在風(fēng)景如畫(huà)的泰國(guó)清邁，著名的建筑師Niwat運(yùn)用豐富的植物學(xué)知識(shí)和別出心裁的設(shè)計(jì)理念，將一座普通的果園打造成蕨類植物的王國(guó)。而在園藝十分盛行的歐美，蕨類植物憑借別具一格的優(yōu)美姿態(tài)，贏得了“無(wú)花之美”的贊譽(yù)。

上海辰山植物園展覽溫室的“蕨類峽谷”

不少種類（品種）的蕨類更是摘得了英國(guó)皇家園藝協(xié)會(huì)頒發(fā)的“花園價(jià)值獎(jiǎng)”（Award of Garden Merit,AGM）這一代表優(yōu)良園藝植物的桂冠。缺乏美麗的花朵絲毫不能撼動(dòng)它們?cè)趫@藝界的一席之地。首先，讓我們認(rèn)識(shí)一下奇妙的蕨類植物，領(lǐng)略一下它們獨(dú)特的魅力。下面是幾種AGM獲獎(jiǎng)的蕨類：

刺葉耳蕨Polystichum setiferum，這個(gè)種有300多個(gè)觀賞價(jià)值很高的栽培品種。圖片來(lái)源：Wikimedia Commons

 ‘圖畫(huà)’日本蹄蓋蕨 Athyrium niponicum var. pictum。紫色的葉柄和銀白色的葉片別具一格。圖片來(lái)源：Wikimedia Commons

桂皮紫萁 Osmundastrum cinnamomeum。讀完全文后可以知道那些桂皮色花束狀的部位是什么。圖片來(lái)源：Wikimedia Commons

在介紹蕨類植物之前，筆者先簡(jiǎn)單地提一下另一類沒(méi)有種子的植物——石松類植物。盡管和蕨類親緣關(guān)系甚遠(yuǎn)且外形差異巨大，但它們?cè)?jīng)被作為蕨類植物中的一類，現(xiàn)在許多書(shū)中仍把它們作為蕨類介紹。石松類植物只有3個(gè)科，樣子比較“正?！钡氖煽坪途戆乜崎L(zhǎng)得像松柏類的枝條，比較奇葩的水韭科則像一撮長(zhǎng)在沼澤地里的小蔥。

石松類植物在約3億年前的石炭紀(jì)演化出鱗木（約40米）和封印木（約30米）等參天大樹(shù)，它們是著名的石炭紀(jì)沼澤森林的頂梁柱。圖為鱗木Lepidodendron復(fù)原圖，圖片來(lái)源：Wikimedia Commons

然而這些巨型的木本石松類早已被時(shí)間的洪流卷入地層深處，現(xiàn)生的石松類植物都是矮小的草本。圖為現(xiàn)生的石松類植物卷柏科的小翠云草 Selaginella kraussiana

錢(qián)幣馬尾杉Phlegmariurus nummulariifolius 的葉片。石松類的葉片小而簡(jiǎn)單，只有一條中脈。

藍(lán)色馬尾杉 Phiegmariurus goebelii 'Blue lycopodium'的枝條。在那些鱗片狀的小葉片內(nèi)側(cè)有一個(gè)孢子囊。關(guān)于孢子囊的功能，請(qǐng)見(jiàn)后文。

蕨類植物出現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期3.83-3.93億年前（大家熟知的恐龍是在約2.3億年前出現(xiàn)的）。在3億年前的石炭紀(jì)，巨大的樹(shù)蕨與同樣高大的木本石松類和早期裸子植物一起，構(gòu)成了遮天蔽日的石炭紀(jì)沼澤森林，老鷹般巨大的蜻蜓在林中呼嘯而過(guò)。直到大約2.83億年后，第一朵鮮花才在侏羅紀(jì)的叢林中悄然綻放。

巨型樹(shù)蕨和木本石松類等植物構(gòu)成的石炭紀(jì)沼澤森林。它們死亡后沉入沼澤中，數(shù)億年后重見(jiàn)天日，化身為工業(yè)的糧食，驅(qū)動(dòng)一個(gè)全新的世界。

巨型棕櫚般的樹(shù)蕨輝木Psaronius也是石炭紀(jì)森林的重要成員。圖片來(lái)源：Wikimedia Commons

蓮座蕨屬Angiopteris sp.是輝木現(xiàn)存的近親，它們同屬合囊蕨科。盡管沒(méi)有10米多高的樹(shù)干，但巨大的葉片還是相當(dāng)壯觀的。

蕨類是最早的根、莖、葉俱全的植物。這些結(jié)構(gòu)使蕨類能夠相對(duì)高效地吸收、制造和運(yùn)輸養(yǎng)分并支撐軀體，是它們是進(jìn)軍陸地并演化出巨大體型的基礎(chǔ)。

博物學(xué)家精心繪制的歐洲鱗毛蕨Dryopteris filix-mas的科學(xué)畫(huà)。清晰展示了蕨類各部位的結(jié)構(gòu)。圖片來(lái)源：Wikimedia Commons

蕨類沒(méi)有主根，纖細(xì)而密集的不定根直接從莖上長(zhǎng)出，牢牢抓住基質(zhì)，為植株汲取營(yíng)養(yǎng)和水分。

軟樹(shù)蕨Dicksonia antarctica樹(shù)干上長(zhǎng)出的根系。由于具備樹(shù)干生根的能力，園藝上常?？撤ニ柜R尼亞島上野生軟樹(shù)蕨的樹(shù)干用于栽培。當(dāng)然這種破壞野生資源的做法很不值得提倡。

現(xiàn)生的蕨類只有熱帶地區(qū)分布的少數(shù)種類具有高大的樹(shù)干，絕大多數(shù)種類只有埋在地下或匍匐于基質(zhì)表面面的根狀莖。蕨類的莖上和葉柄基部常有毛或鱗片，其有無(wú)和形狀是植物學(xué)家區(qū)分其科屬的重要依據(jù)。

‘藍(lán)色星光’金水龍骨 Phlebodium aureum'Blue star'的根狀莖，毛絨玩具的質(zhì)感。

生長(zhǎng)在地上的蕨類，根據(jù)莖的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)習(xí)性可以分為3類：有直立“樹(shù)干”，亭亭如蓋的樹(shù)狀蕨類、根狀莖短小，葉片規(guī)則叢生的花籃型蕨類和根狀莖細(xì)長(zhǎng)橫走，肆意蔓延的游擊型蕨類。

桫欏科的樹(shù)蕨筆筒樹(shù)Sphaeropteris lepifera?！耙皇抡f(shuō)來(lái)人不信，蕨長(zhǎng)如樹(shù)蚓如蛇?！?/span>

花籃型蕨類對(duì)生耳蕨 Polystichum deltodon，葉片叢生，整齊地圍成一圈。

游擊型蕨類蕨 Pteridium aquilinum var. latiusculum（幼葉就是大家食用的蕨菜），根荄衍布，常常將大片林下空地?fù)?jù)為己有。

蕨類植物不僅僅能在地面上生長(zhǎng)，還可以像一些鳳梨和蘭花那樣附生。無(wú)論是熱帶雨林的參天大樹(shù)，還是山中裸露巖石的縫隙，抑或是涓涓細(xì)流流淌過(guò)的石灰質(zhì)崖壁，常常能見(jiàn)到附生、石生蕨類的身影。

附生在枯木的二歧鹿角蕨 Platycerium bifurcatum 

生長(zhǎng)于辰山腳下巖石縫隙中的虎尾鐵角蕨 Asplenium incisum

上海植物園中的一面石灰質(zhì)石壁上，鐵線蕨Adiantum capillus-veneris、蜈

蚣鳳尾蕨 Pteris vittata、井欄邊草 P. multifida、貫眾 Cyrtomium fortunei和漸尖毛蕨 Cyclosorus acuminatus等蕨類附著生長(zhǎng)。石壁上有滴灌裝置以維持植物生存。

蕨類植物的葉有著獨(dú)特的生長(zhǎng)方式：剛剛萌生幼葉像一個(gè)小拳頭那樣卷縮著，隨著生長(zhǎng)逐漸舒展開(kāi)來(lái)。這種拳卷的幼葉在英文中叫做“Fiddlehead”（這個(gè)詞原本指的是船頭的蝸牛狀裝飾物）。

萌萌的烏毛蕨屬Blechnum sp.拳卷幼葉

‘波緣’大鱗巢蕨Asplenium antiqua ‘Osaka’不斷展開(kāi)的拳卷幼葉。

蕨類植物的葉片千姿百態(tài)，這也是它們最引人注目的地方。下面是一些不同形態(tài)的蕨葉。

對(duì)馬耳蕨 Polystichum tsus-simense（也是AGM獲獎(jiǎng)植物）規(guī)則漂亮的葉片。

‘藍(lán)色星光’金水龍骨飄逸的葉片。

排列整齊的烏毛蕨屬葉片。強(qiáng)迫癥友好。

長(zhǎng)葉腎蕨 Nephrolepis biserrata下垂的羽狀復(fù)葉長(zhǎng)達(dá)一米多。

和其他很多觀賞植物一樣，觀賞蕨類在漫長(zhǎng)的人工選育過(guò)程中，人們培育出了許多觀賞價(jià)值更高的栽培品種。主要有葉片上有花紋的花葉品種和葉片多次分裂，形成美麗花邊的綴化品種。

歐洲鳳尾蕨Pteris cretica的花葉品種‘白玉’歐洲鳳尾蕨 Pteris cretica 'Albo-Lineata'。攝于上海植物園。

星蕨 Microsorum punctatum及其綴化品種‘魚(yú)尾’星蕨 Microsorum punctatum 'Cristantum'。

波士頓蕨 Nephrolepis exaltata ‘Bostoniensis'的一個(gè)花葉品種（具體品種名不詳）和綴化品種短魚(yú)尾蕨 Nephrolepis exaltata ‘Boston Compacta'。后者小葉分叉，形如魚(yú)尾。

腎蕨屬的一個(gè)栽培品種Nephrolepis sp. 三角形的葉片多次分裂，像一棵圣誕樹(shù)。

巢蕨的栽培品種‘皺面’巢蕨Asplenium nidus ‘Plicatum' 。

蕨類植物不會(huì)產(chǎn)生種子，它們沿用著最原始的繁殖方式：孢子繁殖。蕨類的孢子小如微塵，只有一個(gè)細(xì)胞，它們長(zhǎng)在同樣微小的孢子囊中。成百上千的孢子囊聚集在一起，構(gòu)成了肉眼可見(jiàn)的孢子囊群，孢子囊群常常被叫做囊群蓋的膜包裹。這些孢子囊群在蕨葉反面常常有規(guī)律地排列，組成規(guī)則美麗的圖案。之前那張桂皮紫萁的“花束”，就是專門(mén)用來(lái)產(chǎn)生孢子的特殊葉片。

下面是一些蕨類的孢子囊群：

金水龍骨的孢子囊群均勻地點(diǎn)綴在葉片反面

瘤蕨 Phymatosorus scolopendria碩大的橙色孢子囊群分布于主脈和側(cè)脈是兩邊，孢子囊群的位置在葉片正面形成明顯的突起。

長(zhǎng)葉腎蕨 Nephrolepis biserrata 的孢子囊群規(guī)則地在主脈兩側(cè)排成兩列。

烏毛蕨屬線形的孢子囊群緊貼小葉中脈，線形的囊群蓋朝葉脈的方向打開(kāi)。

大鱗巢蕨 Asplenium antiqua線形的孢子囊群勾勒出葉片的側(cè)脈。

當(dāng)然，也有一些蕨類很少甚至基本不會(huì)產(chǎn)生孢子囊，主要是一些栽培品種。這些蕨類可以說(shuō)對(duì)密恐非常友好了。這些蕨類可以通過(guò)分株和組織培養(yǎng)的方法量產(chǎn)，滿足園藝市場(chǎng)旺盛的需求。

基本沒(méi)有孢子囊的波士頓蕨。它是高大腎蕨Nephrolepis exaltata的一個(gè)栽培品種。

常見(jiàn)的觀賞蕨類圓葉腎蕨 Nephrolepis duffii，一串萌萌的小圓葉子。這個(gè)種很少出現(xiàn)孢子囊。

以上就是關(guān)于蕨類植物的基礎(chǔ)知識(shí)了。大家在逛植物園、公園或花店的時(shí)候，可以找一株蕨類植物觀察一下。當(dāng)然，如果去山水秀麗的山野旅行，還可以看到在大自然中自由生長(zhǎng)的蕨類。即使在逼仄的城市的綠化帶中，留心觀察的話，也能找到幾種頑強(qiáng)生存的蕨類。

井欄邊草 Pteris multifida是城市中出現(xiàn)頻率最高的野生蕨類，在陰濕的草地、濕潤(rùn)的墻角磚縫和水池的側(cè)壁上，常常能發(fā)現(xiàn)它們纖弱而頑強(qiáng)的身影。

當(dāng)然，如果你熱愛(ài)園藝，還可以自己種植幾棵蕨類，看一看拳狀幼葉是如何舒展開(kāi)的。關(guān)于蕨類的栽培方法與技巧，限于篇幅，以后再跟大家聊。

常見(jiàn)的觀賞蕨類腎蕨 Nephrolepis auriculata。不僅可以盆栽觀賞，一些公園還有露地栽培作為景觀植物。攝于上海植物園。

最后，給大家出道題目：下圖的4種植物中，有一種不是蕨類，猜猜是哪一個(gè)？

注：本文的圖片除特別注明來(lái)源的以外，均由筆者攝于上海辰山植物園。筆者根據(jù)植物園掛牌及參考資料【1】進(jìn)行鑒定。如有鑒定錯(cuò)誤，歡迎指正。

參考資料：【1】.《蕨類植物遷地保護(hù)的方法與實(shí)踐》，嚴(yán)岳鴻、石雷/主編，中國(guó)林業(yè)出版社

【2】Jerald Pinson，ABOUT FERNS，AMERICAN FERN SOCIETY，https://www./about-ferns/

【3】Royal Horticulture Society , https://www./ (具體詞條不一一羅列了)

【4】Wikipedia, https://en./wiki/Main_Page(具體詞條不一一羅列了)

備注：圖X“：”后面的文字為插圖的注解文字。

文：周明瑋

圖： Hosta

編輯：荼蘼

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