記憶在我們的大腦中是以何種形式存在？

我們在提取記憶的時候大腦中又發(fā)生了什么？

我們的記憶分為長期記憶（long-term memory）和短期記憶（short-term memory）。

其中長期記憶又分為程序性記憶（也稱內(nèi)隱性記憶，implicit memory）和陳述性記憶（也稱外顯型記憶，explicit memory）。

陳述性記憶又可以分為情景記憶（episodic memory）和語義記憶（semantic memory）：

• 情景記憶是指生活中發(fā)生的一些事件，比如何時何地與何人一起經(jīng)歷了何事。

• 語義記憶是指一些既定的事實或知識，比如北京是中國的首都，愛因斯坦發(fā)現(xiàn)了相對論等等。

經(jīng)過神經(jīng)科學家多年的探索，從實驗和模型的角度均表明，語義記憶在大腦中是以分布式、稀疏編碼的形式存在的。

— — 何為分布式？

— — 分布式即編碼某個語義記憶的神經(jīng)元并非聚集在一起，而是分布在大腦中的各個角落，在海馬、杏仁核和大腦皮層中都可以檢測到編碼某一語義的神經(jīng)元，分布式編碼的好處是增加了編碼的魯棒性，不會因為某一個區(qū)域神經(jīng)元的凋亡而失去整個語義記憶。

— — 何為稀疏編碼呢？

— — 稀疏編碼即編碼某個語義記憶的神經(jīng)元數(shù)量占大腦中編碼語義記憶神經(jīng)元總數(shù)的比例很小，稀疏編碼的好處是可以用盡量少的神經(jīng)元編碼盡量多的語義。

2005年，Quiroga等人在大腦內(nèi)側(cè)顳葉（medial temporal lobe, MTL）中發(fā)現(xiàn)的概念細胞就是典型的語義記憶編碼神經(jīng)元，概念細胞對某個概念（如蘋果）的編碼十分穩(wěn)定，當你看到不同顏色、不同角度的蘋果，甚至是聽到有人說“蘋果”兩個字，或是聞到蘋果的味道時，這個蘋果概念細胞都會放電。

與語義記憶不同，情景記憶的編碼神經(jīng)元流動性較大，當你親身經(jīng)歷一個情景時，用于編碼這個情景的是一群神經(jīng)元，當你再次回憶這個情景時，用到的很可能是另外一群神經(jīng)元，這就為用實驗手段研究情景記憶的編碼帶來了挑戰(zhàn)。

我們能夠記錄的神經(jīng)元數(shù)量是非常有限的，編碼神經(jīng)元的不確定性讓我們很難證實測量到的神經(jīng)元是否參與了記憶的編碼或提取過程。

近期，來自美國的科學家利用統(tǒng)計學的方法分析神經(jīng)元放電數(shù)據(jù)，為情景記憶同樣采用分布式、稀疏編碼的模式提供了證據(jù)支持。

該研究的受試者是21名需要手術(shù)的癲癇患者，他們在手術(shù)前需要在大腦中植入電極來找到癲癇病灶，一些電極被植入到海馬中，這就為科學家研究情景記憶的編碼模式提供了神經(jīng)元尺度的實驗數(shù)據(jù)。

受試者需要完成一項情景記憶任務，在實驗中，他們會看到依次呈現(xiàn)的單詞，并需要做出這個單詞是第一次呈現(xiàn)（novel）還是已經(jīng)呈現(xiàn)過（repeated）的判斷。

科學家共記錄了243個海馬中的神經(jīng)元（其中左側(cè)海馬128個，右側(cè)海馬115個）電活動。

通過分析這些神經(jīng)元在novel和repeated兩種情況下神經(jīng)脈沖（spike）的平均數(shù)量和標準差，科學家發(fā)現(xiàn)右側(cè)海馬（Right H）的spike數(shù)量在novel和repeated情況下的平均值和標準差均無顯著性差異，左側(cè)海馬（Left H）的spike數(shù)量在novel和repeated情況下的平均值無顯著性差異，而編碼repeated單詞的神經(jīng)元spike數(shù)量標準差顯著的高于編碼novel單詞的神經(jīng)元spike數(shù)量標準差。

很多分布都會導致均值相同而標準差不同，為此，科學家提出了兩種假說，一種是分布的形狀相同但標準差不同（下圖A），另一種是分布的形狀不同且標注差不同（下圖B）。

通過進一步分析，科學家發(fā)現(xiàn)，上圖B的分布更符合實驗的結(jié)果，即在repeated情況下有少量的神經(jīng)元有較高的放電率，其余的神經(jīng)元放電率較低，甚至低于novel情況下的平均放電率，通過計算，高放電率的神經(jīng)元占比不超過2.5%。

這表明，僅有很少的神經(jīng)元參與了情景記憶的提取，而其余的神經(jīng)元則受到了這些編碼神經(jīng)元的抑制。

2.5%的編碼比例反映了編碼的稀疏性，稀疏性可以體現(xiàn)在兩個方面：

• 一方面是一個神經(jīng)元生命周期的稀疏度（lifetime sparseness），即一個神經(jīng)元在其生命周期內(nèi)編碼刺激數(shù)量的百分比。

• 另一方面是神經(jīng)元群體的稀疏度（population sparseness），即參與編碼一種刺激的神經(jīng)元數(shù)量的百分比。

大量研究表明，這兩方面的稀疏度很相近，因此，人腦對情景記憶的lifetime和population編碼稀疏度很可能低于2.5%。

有研究表明，靈長類和嚙齒類動物編碼情景記憶的絕對神經(jīng)元數(shù)量是比較一致的，鑒于靈長類動物的海馬中有更多的神經(jīng)元，其編碼的稀疏程度要高于嚙齒類動物，編碼的稀疏程度在嚙齒類動物和非人的靈長類動物中約為30%和4%。

從演化的角度來看，該研究中得到的人腦2.5%的編碼稀疏度是比較合理的。

該研究從實驗的角度為情景記憶的分布式、稀疏編碼模式提供了證據(jù)支持，也為記憶相關(guān)的大腦模擬提供了有效的參考。