一、導(dǎo)讀

真菌代表了地球上大部分的遺傳多樣性，真菌活性影響著植物和動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)平衡。隨著新一代測(cè)序技術(shù)（NGS）的發(fā)展，如今已有大量可用的DNA序列數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)使研究者可以得到更全面的真菌多樣性結(jié)果，并可以進(jìn)一步解釋真菌多樣性形成的原因。

這篇綜述從不同角度描述了真菌生物多樣性，包括不同真菌群落的物種豐富度，組成和功能的變化。文章還討論了生物多樣性影響因素。重要的是，揭示了真菌生物多樣性在不同生境和時(shí)空尺度中的分布。最后，比較了真菌區(qū)系生物多樣性和微生物組細(xì)菌組成在幾個(gè)基本方面存在的差異。

二、論文ID

原名：Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome

譯名：地球真菌區(qū)系生物多樣性的緯度

期刊：Nature Reviews Microbiology

IF：26.819

發(fā)表時(shí)間：2016年

通信作者：Kabir G. Peay

通信作者單位：Department of Biology, Stanford University

三、綜述結(jié)構(gòu)

四、綜述內(nèi)容

1 真菌區(qū)系的多樣性

真菌區(qū)系的多樣性和組成在不同環(huán)境中存在巨大差異。NGS的發(fā)展極大地促進(jìn)了真菌多樣性的探索，該技術(shù)能夠從世界各地?cái)?shù)千個(gè)DNA樣品中鑒定出真菌。大多數(shù)公開(kāi)的NGS數(shù)據(jù)集來(lái)自于土壤或植物，很少有高質(zhì)量的NGS數(shù)據(jù)集可用于檢測(cè)動(dòng)物或水生生態(tài)系統(tǒng)中的真菌多樣性，而所處的環(huán)境因素往往被生態(tài)學(xué)家們忽視。植物組織中有非常豐富的真菌菌群，植物的葉，莖和根部被各種內(nèi)生真菌，菌根真菌和真菌病原體定植。在根部和葉部的優(yōu)勢(shì)內(nèi)生真菌不完全一致，葉子相關(guān)的真菌群落似乎被子囊菌所主導(dǎo)，而根系相關(guān)的真菌群落組成變化很大。

通過(guò)NGS數(shù)據(jù)分析較小生物量樣本時(shí)，應(yīng)謹(jǐn)慎行事，因?yàn)闇y(cè)序過(guò)程中來(lái)自污染物的DNA對(duì)結(jié)果會(huì)產(chǎn)生顯著影響。在不同環(huán)境中真菌群落的組成有著顯著差異，這可能與菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)受限有關(guān)。

圖1 真菌區(qū)系的功能多樣性

2 全球生物多樣性的驅(qū)動(dòng)因素

來(lái)自NGS研究表明，真菌區(qū)系的組成會(huì)受生態(tài)因素和進(jìn)化因素的顯著影響，空間尺度變化被認(rèn)為是全球真菌多樣性出現(xiàn)差異的一個(gè)主要影響因素。

2.1 生物地理多樣性

近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)真菌一般不具有世界性分布，并且物種水平上的真菌多樣性會(huì)受到生物地理因素的影響。雖然真菌群落總體上表現(xiàn)出強(qiáng)烈的區(qū)域特性和擴(kuò)散受限性，但是隨著氣候變化通過(guò)孢子的空中運(yùn)動(dòng)或者在更長(zhǎng)的時(shí)間尺度上植被的遷移，也可以發(fā)生遠(yuǎn)距離傳播。

通過(guò)對(duì)個(gè)體譜系進(jìn)行系統(tǒng)地理學(xué)分析，可以得出關(guān)于真菌生物地理學(xué)的推論，這些譜系可以揭示地方特殊進(jìn)化歷程中的復(fù)雜細(xì)節(jié)?，F(xiàn)如今，地理學(xué)研究已經(jīng)能夠確定真菌的“原產(chǎn)地區(qū)”，重現(xiàn)歷史遷徙路線(xiàn)，并能推測(cè)發(fā)生越洋事件的發(fā)生幾率。

圖2 生物地理學(xué)和真菌多樣性的新觀(guān)點(diǎn)

2.2 宏觀(guān)生態(tài)學(xué)

由于許多影響因素會(huì)隨緯度或地區(qū)的變化而變化，在各緯度梯度的真菌多樣性檢測(cè)揭示了不同真菌群體之間的某些特異性特點(diǎn)。真菌病原體的寄主范圍通常是有限的，因此，它能夠表現(xiàn)出最典型的緯度梯度多樣性。由于生境對(duì)多樣性的積極影響，在北溫帶和溫帶森林中檢測(cè)到的真菌豐富度表現(xiàn)最高。

3 生境多樣性的驅(qū)動(dòng)因素

絕大多數(shù)的真菌生態(tài)學(xué)研究試圖闡明控制單一棲息地真菌多樣性的資源和環(huán)境條件?？衫玫乃炙坪跏菦Q定真菌生物多樣性和組成結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境條件之一，其對(duì)于維持菌絲延伸和通過(guò)細(xì)胞膜的攝取物質(zhì)十分重要。

歷史環(huán)境的偶然性變化也是影響生境多樣性的重要因素之一，確定歷史上偶然性空間和時(shí)間范圍是未來(lái)真菌研究的一個(gè)關(guān)注熱點(diǎn)。

圖3 群落組成和歷史偶然性事件

4 解構(gòu)功能多樣性

揭示功能多樣性的生物學(xué)意義首先需要了解不同真菌菌群的功能屬性，通常情況下，被分為腐生菌，共生菌和病原菌。通過(guò)功能信息可以推測(cè)菌種將如何響應(yīng)和影響它們的環(huán)境?，F(xiàn)如今，隨著真菌基因組數(shù)據(jù)的增加和胞外酶活性的研究，迅速提高了人們通過(guò)環(huán)境測(cè)序數(shù)據(jù)確定菌群功能的能力，但是通常不能進(jìn)行明確分類(lèi)，并且大多數(shù)真菌尚不能培養(yǎng)。

經(jīng)常可以觀(guān)察到具有同一功能的幾種真菌共同存在于單個(gè)樣本中，這可能是小生境相互作用的結(jié)果。為了確定哪些因素導(dǎo)致共存狀態(tài)，將需要進(jìn)一步研究真菌在不同時(shí)間和空間尺度的特征和活動(dòng)。

4.1 群落結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系

對(duì)于群落結(jié)構(gòu)的研究表明，同一棲息地物種的有些功能非常相似，這表明群落中存在功能冗余。這可能是由于分類(lèi)高度多樣性和常見(jiàn)功能協(xié)調(diào)演變的結(jié)果。分類(lèi)相似的群落同時(shí)具有相似的功能特性。明確是否存在引起功能變動(dòng)的重要分類(lèi)菌群和特征，將有助于預(yù)測(cè)真菌對(duì)的生態(tài)系統(tǒng)的具體影響。

圖4 解構(gòu)真菌群落中組成和功能的關(guān)系

5 真菌與細(xì)菌微生物的聯(lián)系

微生物組中真菌和細(xì)菌組成具有不同的群落動(dòng)態(tài)，這可能使微生物群落的預(yù)測(cè)過(guò)程變得復(fù)雜，將對(duì)預(yù)測(cè)動(dòng)物和植物疾病帶來(lái)巨大挑戰(zhàn)。與細(xì)菌相比，真菌在空間尺度上似乎也顯示出更大的異質(zhì)性，全球范圍內(nèi)的分類(lèi)學(xué)相似度更小。

五、實(shí)驗(yàn)結(jié)論

真菌與動(dòng)植物類(lèi)似，群落的物種豐富度也表現(xiàn)出強(qiáng)烈的生物地理特點(diǎn)，與氣候及大陸間的歷史密切相關(guān)。傳播的限制會(huì)影響各種范圍內(nèi)的真菌多樣性，區(qū)域特性和當(dāng)?shù)氐娜郝浣M成。在當(dāng)?shù)胤秶鷥?nèi)的真菌群落會(huì)出現(xiàn)高度異質(zhì)性，在同一地點(diǎn)的樣本中的多樣性和組成差異很大，這是由于真菌群落高度冗余和強(qiáng)大的歷史偶然性所導(dǎo)致。盡管NGS數(shù)據(jù)分析對(duì)多樣性研究具有巨大潛力，但是對(duì)于分析數(shù)據(jù)仍需要我們對(duì)測(cè)序的基因功能和自然歷史有一定的認(rèn)識(shí)。

六、點(diǎn)評(píng)

最大限度發(fā)揮NGS數(shù)據(jù)的潛能，并結(jié)合自然歷史對(duì)真菌基因組進(jìn)行測(cè)序，為研究功能多樣性提供信息，進(jìn)而可以通過(guò)傳統(tǒng)培養(yǎng)方法來(lái)闡明真菌的基本生物學(xué)特征。通過(guò)NGS讓我們現(xiàn)在能夠初步的觸碰到真菌區(qū)系的表面，但是在闡明真菌生物多樣性方面仍有很多工作要做。

本文由殷繼忠編譯，殷繼忠、江舜堯編輯。