鼻子是可以騙過舌頭的！這種現(xiàn)象的原因，在于食物風(fēng)味的絕大部分信息來源于嗅覺。從動(dòng)物生理學(xué)上講，“嗅覺”用來發(fā)現(xiàn)食物的位置，“味覺”用來辨別食物是否有害。而對(duì)于人類，由于有高級(jí)中樞的參與，味覺與嗅覺的本來作用難以嚴(yán)格區(qū)分。在進(jìn)食的過程中，舌頭上的味蕾和鼻內(nèi)的嗅細(xì)胞一同將信號(hào)傳送至腦內(nèi)，整合后便成為人們的主觀體驗(yàn)。

由于鼻內(nèi)的感受器是舌頭上的幾百倍，而且是不通過中轉(zhuǎn)直接傳到大腦。因此，“氣味”的信息量和信息速度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過“味覺”。其實(shí)，我們常說的“味道”中，嗅覺比味覺占了更大的比例。

人體的主要感覺類型

（一）感受器官適宜刺激

（二）感受器的換能作用

（三）感受器的編碼作用

感受器在把外界刺激轉(zhuǎn)換成神經(jīng)動(dòng)作電位時(shí)，不僅僅是發(fā)生了能量形式的轉(zhuǎn)換；更重要的是把刺激所包涵的環(huán)境變化的信息，也轉(zhuǎn)移到了新的電信號(hào)系統(tǒng)即動(dòng)作電位的序列之中，即編碼作用。編碼（encoding）一詞，本是工程通訊理論中的一個(gè)概念，指一種信號(hào)系統(tǒng)（如莫爾斯電碼）如何把一定的信息內(nèi)容（如電文內(nèi)容）包涵在少量特定信號(hào)的排列組合之中。因此，感受器將外界刺激轉(zhuǎn)變成神經(jīng)動(dòng)作電位的序列時(shí)，同時(shí)也實(shí)現(xiàn)了編碼作用；中樞就是根據(jù)這些電信號(hào)序列才獲得對(duì)外在世界的認(rèn)識(shí)的。問題是外界刺激的質(zhì)和量以及其他屬性，是如何編碼在特有的電信號(hào)序列中的？這一問題十分復(fù)雜，目前還遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒有弄清楚，下面先從最簡單的方面加以敘述。

首先考慮外界刺激的“質(zhì)”，如聽覺或視覺等刺激在性質(zhì)上的不同是如何編碼的。如所周知，不論來自何種感受器的傳入神經(jīng)纖維上的傳入沖動(dòng)，都是一些在波形和產(chǎn)生原理上基本相同的動(dòng)作電位；例如，由視神經(jīng)、聽神經(jīng)或皮膚感覺神經(jīng)的單一纖維上記錄到的動(dòng)作電位，并無本質(zhì)上的差別。因此，不同性質(zhì)的外界刺激不可能是通過某些特異的動(dòng)作電位波形或強(qiáng)度特性來編碼的。實(shí)驗(yàn)和臨床經(jīng)驗(yàn)都表明，不同種類的感覺的引起，不但決定于刺激的性質(zhì)和被刺激的感受器，也決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的大腦皮層的終端部位。例如，用電刺激作用于病人視神經(jīng)，使它人為地產(chǎn)生傳向枕葉皮層的傳入沖動(dòng)，或者直接刺激枕葉皮層使之產(chǎn)生興奮，這時(shí)都會(huì)引起光亮的感覺，而且主觀上感到這些感覺是發(fā)生在視野的某一部位；同樣，臨床上遇到腫瘤或炎癥等病變刺激聽神經(jīng)時(shí)，會(huì)產(chǎn)生耳鳴的癥狀，這是由于病變刺激引起的神經(jīng)沖動(dòng)傳到了皮層聽覺中樞所致；而某些痛覺傳導(dǎo)路或相應(yīng)中樞的刺激性病變，也會(huì)引起身體一定部位的疼痛。這些都說明，感覺的性質(zhì)決定于傳入沖動(dòng)所到達(dá)的高級(jí)中樞的部位，而不是由于動(dòng)作電位的波形或序列特性有什么不同；也就是說，不同性質(zhì)的感覺的引起，首先是由傳輸某些電信號(hào)所使用的通路來決定的，即由某一專用路線（labeled line）傳到特定終端部位的電信號(hào)，通常就引起某種性質(zhì)的主觀感覺。事實(shí)上，即使是同一性質(zhì)的刺激范圍內(nèi)，它們的一些次級(jí)屬性（如視覺刺激中不同波長的光線和聽覺刺激中不同頻率的振動(dòng)等）也都有特殊分化了的感受器和專用傳入途徑。在自然狀態(tài)下，由于感受器細(xì)胞在進(jìn)化過程中的高度分化，使得某一感受細(xì)胞變得對(duì)某種性質(zhì)的刺激或其屬性十分敏感，而由此產(chǎn)生的傳入信號(hào)又只能循特定的途徑到達(dá)特定的皮層結(jié)構(gòu)，引起特定性質(zhì)的感覺。因此，一般無需懷疑，某種主觀感覺是否是由一些非適宜刺激引起的“非真實(shí)”的感覺，只是在病理情況下有例外。

在同一感受系統(tǒng)或感覺類型的范圍內(nèi)，外界刺激的量或強(qiáng)度是怎樣編碼的呢？既然動(dòng)作電位是“全或無”式的，因而刺激的強(qiáng)度不可能通過動(dòng)作電位的幅度大小或波形改變來編碼。根據(jù)在多數(shù)感受器實(shí)驗(yàn)中得到的實(shí)驗(yàn)資料，刺激的強(qiáng)度是通過單一神經(jīng)纖維上沖動(dòng)的頻率高低和參加這一信息傳輸?shù)纳窠?jīng)張纖維的數(shù)目的多少來編碼的。圖9-1表示在人手皮膚的觸壓感受器所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)，說明在感受器的觸壓重量和相應(yīng)的傳入纖維的動(dòng)作電位發(fā)放頻率之間，存在著某種對(duì)應(yīng)關(guān)系。重量過輕時(shí)，神經(jīng)纖維全無反應(yīng)，到達(dá)感受閾值時(shí)開始有沖動(dòng)產(chǎn)生；以后隨著觸壓重量的增大，傳入纖維上的沖動(dòng)頻率也越來越高。不僅如此，在觸壓刺激繼續(xù)加大的情況下，同一刺激有可能引起較大面積的皮膚變形，使一個(gè)以上的感受器和傳入纖維向中樞發(fā)放沖動(dòng)。這樣，刺激的強(qiáng)度既可通過每一條傳入纖維上沖動(dòng)頻率的高低來反映，還可通過參與電信號(hào)傳輸?shù)纳窠?jīng)纖維的數(shù)目的多少來反映。當(dāng)然，任何一個(gè)天然刺激在空間和時(shí)間上的屬性都是極其復(fù)雜的（例如一個(gè)彩色電影畫面所包涵的信息內(nèi)容），因此，感受器的編碼過程也是極其復(fù)雜的。還應(yīng)該知道的是，感覺過程的編碼過程并不只是感受器部位進(jìn)行一次，事實(shí)上信息每通過一次神經(jīng)元間的突觸傳遞，都要進(jìn)行一次重新編碼，這使它有可能接受來自其他信息源的影響，使信息得到不斷的處理，這當(dāng)然屬于中樞神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的功能。

圖9-1 不同重量的觸壓刺激是在單一傳入纖維上引起的沖動(dòng)頻率的改變

至于刺激的物理強(qiáng)度如何轉(zhuǎn)變成為傳入神經(jīng)纖維上頻率不同的沖動(dòng)，目前認(rèn)為是由于強(qiáng)的刺激能引起幅度較大而持續(xù)時(shí)間較長的發(fā)生器電位，而后者引起神經(jīng)末稍較高頻率的沖動(dòng)。

一、嗅覺感受器和嗅覺的特點(diǎn)

嗅覺感受器位于上鼻道及鼻中隔后上部的嗅上皮，兩側(cè)總面積約5cm²。由于它們的位置較高平靜呼吸時(shí)氣流不易到達(dá)。因此在嗅一些不太顯著的氣味時(shí)，要用力吸氣，使氣流上沖，才能到達(dá)嗅上皮。嗅上皮含有三種細(xì)胞，即主細(xì)胞、支持細(xì)胞和基底細(xì)胞。主細(xì)胞也稱呼嗅細(xì)胞（圖9-23），呈圓瓶狀，細(xì)胞頂端有5-6條短的纖毛，細(xì)胞的底端有長突，它們組成嗅絲，穿過篩骨直接進(jìn)入嗅球。嗅細(xì)胞的纖毛受到存在于空氣中的物質(zhì)分子刺激時(shí)，有神經(jīng)沖動(dòng)傳向嗅球，進(jìn)而傳向更高級(jí)的嗅覺中樞，引起嗅覺。

不同動(dòng)物的嗅覺敏感程度差異很大，同一動(dòng)物對(duì)不同有氣味物質(zhì)的敏感程度也不同。嗅上皮和有關(guān)中樞究竟怎樣感受并能區(qū)分出多種氣味，目前已有初步了解。有人分析了600種有氣味物質(zhì)和它們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，提出至少存在7種基本氣味；其他眾多的氣味則可能由這些基本揚(yáng)眉吐氣的組合所引起。這7種基本氣味是：樟腦味、麝香味、花卉味、薄荷味、乙醚味、辛辣味和腐腥味；他們發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)具有同樣氣味的物質(zhì)，具有共同的分子結(jié)構(gòu)有特殊結(jié)合能力的受體蛋白（理論上至少有7種），這種結(jié)合可通過G-蛋白而引起第二信使類物質(zhì)的產(chǎn)生，最后導(dǎo)致膜上某種離子通道開放，引起Na⁺、K⁺等離子的跨膜移動(dòng)，在嗅細(xì)胞的胞體膜上產(chǎn)生去極化型的感受器電位，后者在軸突膜上引起不同頻率的動(dòng)作電位發(fā)放，傳入中樞。用細(xì)胞內(nèi)記錄法檢查單一嗅細(xì)胞電反應(yīng)的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，每一個(gè)嗅細(xì)胞只對(duì)一種或兩種特殊的氣味坡反應(yīng)；還證明嗅球中不同部位的細(xì)胞只對(duì)某種特殊的氣味起反應(yīng)。嗅覺系統(tǒng)也其他感覺系統(tǒng)類似，不同性質(zhì)的氣味刺激有其相對(duì)專用的感受位點(diǎn)和傳輸線路；非基本氣味則由于它們在不同線路上引起的不同數(shù)量沖動(dòng)的組合特點(diǎn)，在中樞引起特有的主觀嗅覺感受。

圖9-23 嗅細(xì)胞（雙極細(xì)胞）

二、味覺感受器和味覺的特點(diǎn)

味覺的感受器是味蕾，主要分布在舌背部表面和知緣，口腔和咽部粘膜的表面也有散在的味蕾存在。兒童味蕾較成人為多，老年時(shí)因萎縮而逐漸減少。每一味蕾由味覺細(xì)胞和支持細(xì)胞組成（圖9-24）。味覺細(xì)胞頂端有纖毛，稱為味毛，由味蕾表面的孔伸出，是味覺感受的關(guān)鍵部位。

舌表面不同部分對(duì)不同味刺激的敏感程度不一樣。在人，一般是舌尖部對(duì)甜味道比較敏感，舌兩側(cè)對(duì)酸味比較敏感。舌兩側(cè)前部對(duì)咸味比較敏感，而軟腭和舌根部對(duì)苦味比較敏感。味覺的敏感度往往受食物或刺激物本身溫度的影響。在20-30℃之間，味覺的敏感度最高。另外，味覺的辨別能力也受血液化學(xué)成分的影響，例如，動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中正常大鼠能辯出1：2000的氯化鈉深夜，而切除上腺皮質(zhì)的大鼠，可能是由于血液中低Na⁺，可辨別出1：33000的氯化鈉深夜，主動(dòng)選飲這種含鹽多的深夜。因此，味覺的功能不僅在于辨別不同的味道，而且與營養(yǎng)物的攝取和內(nèi)環(huán)境恒定的調(diào)節(jié)也有關(guān)系。

人和動(dòng)物 味覺系統(tǒng)可以感受和區(qū)分出多種味道；但很早以前就知道，眾多的味道是由四種基本的味覺組合而成的，這就是甜、咸、酸和苦。不同物質(zhì)的味道與它們的分子結(jié)構(gòu)的形式有關(guān)，便也有例外。通常NaCI能引起典型的咸味；甜味的引起與葡萄糖的主體結(jié)構(gòu)有關(guān)；而奎寧和一些有毒植物的生物堿的結(jié)構(gòu)能引起典型的苦味。有趣的是，這4種基本味覺的換能或跨膜信號(hào)的轉(zhuǎn)換機(jī)制并不一樣，如咸和酸的刺激要通過特殊化學(xué)門控通道，甜味的引起要通過受體、G-蛋白和第二信使系統(tǒng)，而苦味則由于物質(zhì)結(jié)構(gòu)不同而通過上述兩種形式換能。和前面講過的嗅覺刺激的編碼過程類似，中樞可能通過來自傳導(dǎo)四種基本味覺的專用神經(jīng)通路上的神經(jīng)信號(hào)和不同組合來“認(rèn)知”這些基本味覺的以外的多種味覺。

圖9-24 味蕾的結(jié)構(gòu)