一、導(dǎo)讀

腸道微生物群會對宿主產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響，研究其與人類的關(guān)系至關(guān)重要。蜜蜂特殊腸道微生物群落與哺乳動物的微生物群落相似，因?yàn)閮烧咧饕芩拗饔绊?，并由兼性厭氧和微好氧的?xì)菌組成。然而，蜜蜂腸道的微生物群落比哺乳動物的微生物群落要簡單得多。最近對于腸道菌群的研究引起了人們的重視，在這篇綜述中，總結(jié)了最近關(guān)于蜜蜂腸道內(nèi)微生物群落組成和傳播的研究結(jié)果，并推斷了腸道微生物群的作用。雖然本篇文章的重點(diǎn)是研究蜜蜂的腸道微生物，但也會討論蜜蜂物種的相關(guān)見解，并指出了與哺乳動物系統(tǒng)的相似之處。

二、論文ID

原名：Gut microbial communities of social bees

譯名：群居蜜蜂的腸道微生物群落

期刊：Nature Biotechnology

IF：41.667

發(fā)表時間：2017年

通信作者：Christopher Quince

通信作者單位：Warwick Medical School, University of Warwick, Warwick,UK

三、綜述結(jié)構(gòu)

四、綜述內(nèi)容

1 蜜蜂腸道菌群的表征

1.1 群落組成

基于16S rDNA測序以及宏基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn)兩種變形菌，兩種厚壁菌還有一種放線菌，這五種細(xì)菌構(gòu)成了蜜蜂的核心腸道菌群。后腸內(nèi)部有穩(wěn)定的角質(zhì)層，后腸分為兩個不同的部分，回腸和直腸，每個部分都由不同的微生物群落組成?；啬c是一種具有六個縱向折疊的細(xì)管，主要由革蘭氏陰性細(xì)菌控制。這個細(xì)菌群落在幽門及中腸，回腸和馬氏管的交界處的也有發(fā)現(xiàn)。在幽門部位，F(xiàn)rischella perrara含量最為豐富。直腸中的微生物群落以革蘭氏陽性細(xì)菌：Lactobacillus Firm-4、Lactobacillus Firm-5和星狀雙歧桿菌為主。兩種乳酸桿菌屬物種也可以在回腸腔內(nèi)發(fā)現(xiàn)，但在直腸中含量最豐富。到目前為止，能夠使腸道菌群定殖的分子機(jī)制尚未闡明，但對于生物膜形成的幾種腸道菌群基因已經(jīng)有了普遍的認(rèn)識。

1.2 對于宿主物種的特異性

蜂窩的蜜蜂由許多相同的細(xì)菌種類組成，并保持穩(wěn)定的腸道微生物群落。在細(xì)菌種群內(nèi)，不同的宿主蜂種可以攜帶不同的細(xì)菌菌株，并且一些蜜蜂往往會攜帶相關(guān)的菌株; 這意味著在漫長的進(jìn)化時間尺度上存在著多樣化和共同適應(yīng)性。而特異性可以通過腸道的不同菌株跨越宿主界限進(jìn)一步加強(qiáng)。在蜜蜂腸道以外的環(huán)境中一直沒有發(fā)現(xiàn)專用的核心腸道細(xì)菌。這種限制可能是強(qiáng)制的，部分原因是由于這些細(xì)菌在大氣中一些氧氣濃度中不能繁殖。核心腸道細(xì)菌物種主要是兼性厭氧菌或微型嗜熱菌組成，因此在很大程度上取決于宿主間的相互作用。這種相互作用類似于哺乳動物微生物間的作用途徑，這也反映在蜜蜂的整個生命期內(nèi)腸道微生物群的發(fā)展模式。

1.3 隨著年齡，群體和季節(jié)變化發(fā)生改變

    剛出生的蜜蜂幼蟲并沒有檢測到細(xì)菌，但工蜂通過對它們的喂養(yǎng)長大使其細(xì)菌群落出現(xiàn)變化。在幼蟲到蛹和成年蜜蜂的變態(tài)過程中，腸內(nèi)臟會出現(xiàn)脫落，新出現(xiàn)的成年蜜蜂很少或沒有腸道細(xì)菌，并且在成年生命的最初幾天，在離開蜂房之前會出現(xiàn)正常的腸道微生物菌群定植狀況。

通過測序分析得知，成年蜂后與工蜂的腸道微生物群落存在有顯著差異;蜂王的微型生物群落的大小和組成各不相同，往往缺乏某些特殊種類的細(xì)菌。腸道微生物組成的差異可能是由于蜂后獨(dú)特的生理和飲食結(jié)構(gòu)所致，這些完全依賴于攝入的高營養(yǎng)分泌物。相關(guān)研究顯示在秋季和春季期間，覓食蜜蜂之間的整個腸道內(nèi)的微生物群落會出現(xiàn)微小差異。偶爾，在成年工蜂個體中，腸道微生物群落的正常組成也可能存在很大偏差。

1.4 對微生物的破壞

    對蜜蜂來說，腸道上皮細(xì)胞的免疫應(yīng)答性并不僅限于蜂巢內(nèi)不同蜜蜂種類所帶來的差異，這可能也是由于營養(yǎng)物質(zhì)攝入或其他壓力所產(chǎn)生。微生物群落造成破壞可能的原因是抗生素的使用，分析美國蜜蜂結(jié)腸的特征性腸道微生物群，發(fā)現(xiàn)四環(huán)素抗性基因的出現(xiàn)頻繁，這可能是使用抗生素治療對蜜蜂微生物群造成的強(qiáng)選擇性作用力，也類似于在人類腸道菌群中起作用的抗生素的選擇。

1.5 宿主內(nèi)和宿主間的菌株多樣性

在16S rDNA測序后，數(shù)據(jù)的聚類結(jié)果表明蜜蜂之間有很密切的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。盡管如此，每個物種集群都含有豐富的基因組多樣性，在菌株之間不同的基因庫中序列仍表現(xiàn)出較大差異。鑒于蜜蜂腸道微生物群落中基因組和功能的多樣性差異，應(yīng)當(dāng)謹(jǐn)慎地確定分類界限。對于細(xì)菌多樣性問題仍需要進(jìn)一步理解，基因組變異可能會受到生態(tài)因子和營養(yǎng)條件變化的影響。

2 宿主的功能和新陳代謝

2.1 對蜜蜂健康的影響

    花粉是蜜蜂食譜中最重要的一份子，體外分解有助于消化花粉，因?yàn)槊鄯浜痛蠖鄶?shù)動物本身不能產(chǎn)生果膠酶。在最近的基因組研究的基礎(chǔ)上揭示了蜜蜂腸道微生物群落中的代謝活性和細(xì)菌間相互作用，蜜蜂的腸道細(xì)菌具有中和飲食毒素、合成營養(yǎng)物質(zhì)和消化食物的作用。研究也發(fā)現(xiàn)蜜蜂存在與果蠅類似的免疫系統(tǒng)的信號傳導(dǎo)途徑和免疫效應(yīng)特點(diǎn)，但是現(xiàn)在對于這方面的研究仍有不足。

2.2 新陳代謝的特征

    通過宏基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)能夠充分了解分析蜜蜂腸道菌群的潛在功能特性。并對微生物群落中核心菌群進(jìn)行的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)均在代謝過程扮演著重要的角色。如Snodgrassella alvi 依靠羧酸鹽的氧化作用來產(chǎn)能，利用這一能源使該菌和發(fā)酵菌種在同一腸道環(huán)境中穩(wěn)定共存。這些代謝差異也暗示了其間的相互作用，因?yàn)樵摼褂玫囊恍┑孜锸悄切┩ㄟ^碳水化合物發(fā)酵后得到。Parasaccharibacter apium可以滅去大多數(shù)細(xì)菌，雖然不能通過糖和醇氧化生成乙酸，但是卻能夠適應(yīng)蜂王漿的條件并可蜂后腸道內(nèi)臟中定殖。

五、結(jié)論

    基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)的研究已經(jīng)開始顯示出了廣泛的適應(yīng)性，使得我們能夠更好的研究蜜蜂這種獨(dú)特的微生物群落結(jié)構(gòu)。研究多集中在許多腸道細(xì)菌中糖代謝和發(fā)酵變化過程，并分析其對于宿主飲食分解的作用。腸道菌群在很多動物體內(nèi)表現(xiàn)出動態(tài)的變化，對于蜜蜂的研究為腸道微生物的組成和功能特性的探究奠定了基礎(chǔ)。

六、點(diǎn)評

    蜜蜂對世界上大部分作物和野生開花植物進(jìn)行授粉，對于全球生態(tài)環(huán)境極具重要性。蜜蜂種群近期的衰退已經(jīng)引起了人們對影響其健康的潛在因子的關(guān)注。蜜蜂種群近期的衰退已經(jīng)引起了人們對于影響因素的關(guān)注。有證據(jù)表明，蜜蜂腸道中的細(xì)菌有助于防御入侵的病原體，而這些防御方式目前還不清楚。蜜蜂腸道微生物的特殊性和穩(wěn)定性的研究是研究蜜蜂活動的基礎(chǔ)。由此對于微生物群落的分析則成為了研究蜜蜂的重要部分。

本文由微生太殷繼忠編譯，殷繼忠、江舜堯編輯。