神經(jīng)組織

神經(jīng)組織由神經(jīng)細胞和神經(jīng)膠質(zhì)細胞構(gòu)成。神經(jīng)細胞是神經(jīng)組織的主要成分，可以接受刺激、整合信息和傳導(dǎo)沖動，在結(jié)構(gòu)和功能上是一個獨立的單位，也將神經(jīng)細胞稱為神經(jīng)元。神經(jīng)膠質(zhì)細胞沒有產(chǎn)生和傳導(dǎo)神經(jīng)沖動的功能，在神經(jīng)組織內(nèi)起支持、保護、營養(yǎng)和絕緣等作用。

一、神經(jīng)元

（一）神經(jīng)元的形態(tài)結(jié)構(gòu)

神經(jīng)元都是由胞體和突起兩部分組成（圖1-28）。

１．胞體 是神經(jīng)元的代謝和營養(yǎng)中心。形態(tài)不一，有圓形、梭形、星形和錐體形等。小的直徑僅5~6μm，大的可達100μm以上，可分為細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核三部分。神經(jīng)元的細胞膜內(nèi)有豐富的離子通道、載體和受體蛋白，它們在感受刺激、處理信息和興奮傳遞中起重要作用。細胞核位于胞體中央，染色淺，核仁大而明顯。細胞質(zhì)內(nèi)有各種細胞器，如線粒體、高爾基復(fù)合體、溶酶體，此外，還有豐富的嗜染質(zhì)和神經(jīng)原纖維。

（1）嗜染質(zhì)：又稱尼氏體。光鏡下嗜染質(zhì)是分布于胞體及樹突的嗜堿性物質(zhì)，呈團塊狀或顆粒狀。電鏡觀察，嗜染質(zhì)由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離和多聚核蛋白體構(gòu)成，其功能主要合成更新細胞器所需的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)、肽類遞質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)及與合成這些物質(zhì)所需要的酶類。神經(jīng)遞質(zhì)是神經(jīng)元向其他神經(jīng)元或效應(yīng)器傳遞化學(xué)信息的載體。

（2）神經(jīng)原纖維：在光鏡下鍍銀切片中，可見胞質(zhì)內(nèi)有很多棕黑色細絲狀結(jié)構(gòu)，互相交織成網(wǎng)，并伸入到軸突或樹突的神經(jīng)原纖維，與突起的長軸平行排列，并貫穿突起全長。電鏡下可見神經(jīng)原纖維是由集合成束的神經(jīng)絲和微管構(gòu)成。神經(jīng)原纖維構(gòu)成神經(jīng)元的細胞骨架，并參與細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸。

圖1-28 神經(jīng)元結(jié)構(gòu)模式圖

2．突起

（1）樹突：樹突的形態(tài)短粗，由細胞體發(fā)出的分支，形如樹狀。每個神經(jīng)元有一個或多個樹突，分支的表面還有短小突起，稱樹突棘，這些結(jié)構(gòu)擴大了神經(jīng)元接受刺激的面積。樹突的功能是接受刺激，產(chǎn)生興奮并把興奮傳向細胞體。

（2）軸突：每個神經(jīng)元只有一個軸突，由胞體發(fā)出，短者僅數(shù)μm，長者可達1m多。軸突內(nèi)的細胞質(zhì)稱為軸漿，軸突內(nèi)有神經(jīng)原纖維而無嗜染質(zhì)。細胞體發(fā)出軸突的部分呈圓錐形，稱為軸丘，內(nèi)無嗜染質(zhì)，故光鏡下呈圓錐形的透明區(qū)。軸突的末端分支較多，可與其他神經(jīng)元的細胞體或樹突接觸，也可伸入器官組織內(nèi)，形成效應(yīng)器。軸突的功能是傳導(dǎo)神經(jīng)沖動，將胞體傳出的沖動傳給另一個神經(jīng)元。

（二）神經(jīng)元的分類

１．根據(jù)突起的數(shù)量分類（圖1-29）

（1）多極神經(jīng)元：神經(jīng)元有一個軸突，多個樹突。主要分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)，如脊髓前角運動細胞。

（2）雙極神經(jīng)元：神經(jīng)元有一個軸突和一個樹突。主要分布在視網(wǎng)膜、嗅粘膜等處。

（3）假單極神經(jīng)元：由神經(jīng)元胞體發(fā)出一個突起，在離開胞體不遠處即分為兩支，一支伸入脊髓或腦，稱為中樞突；另一支伸向其他組織或器官，稱為周圍突，具有接受刺激的作用。

圖1-29 各種形態(tài)的神經(jīng)元

2．根據(jù)神經(jīng)元的功能分類

（1）感覺神經(jīng)元：又稱傳入神經(jīng)元，多為假單極神經(jīng)元，是將體內(nèi)、外環(huán)境的各種信息自周圍傳向中樞的神經(jīng)元。如脊神經(jīng)節(jié)的假單極神經(jīng)元和視網(wǎng)膜的雙極神經(jīng)元.

（2）運動神經(jīng)元：又稱傳出神經(jīng)元，一般為多極神經(jīng)元，是將沖動自中樞傳至周圍的神經(jīng)元。其功能是支配肌的收縮或腺體的分泌，如脊髓前角運動神經(jīng)元等。

（3）聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元：又稱中間神經(jīng)元，主要為多極神經(jīng)元，位于感覺神經(jīng)元和運動神經(jīng)元之間，起信息加工和傳遞作用。此類神經(jīng)元數(shù)量較多，約占神經(jīng)元總數(shù)的99%，動物越進化，聯(lián)絡(luò)神經(jīng)元越多，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)，它構(gòu)成復(fù)雜的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)，是學(xué)習(xí)、記憶和思維的基礎(chǔ)。

3．按神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)和神經(jīng)調(diào)質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)分類

（1）膽堿能神經(jīng)元：位于中樞神經(jīng)系統(tǒng)和部分內(nèi)臟神經(jīng)中，釋放乙酰膽堿。

（2）去甲腎上腺素能神經(jīng)元：釋放去甲腎上腺素。

（3）胺能神經(jīng)元：釋放多巴胺、5-羥色胺等；它們廣泛存在于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。

（4）氨基酸能神經(jīng)元：釋放Y-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸等，主要分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng).

（5）肽能神經(jīng)元：釋放腦啡肽、P物質(zhì)、神經(jīng)降壓素等，常統(tǒng)稱神經(jīng)肽，他們廣泛存在于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)。

（三）突觸

突觸是神經(jīng)元之間或神經(jīng)元與非神經(jīng)元之間的一種細胞連接。

1．突觸的分類（圖1-31-A）

（1）根據(jù)神經(jīng)沖動在突觸傳導(dǎo)的方向分類：為軸-樹突觸、軸-體突觸、軸-軸突觸。

（2）根據(jù)神經(jīng)沖動傳導(dǎo)方式分類：為電突觸和化學(xué)突觸。電突觸是指神經(jīng)元和神經(jīng)元之間的縫隙連接，它可將一個神經(jīng)元的通過電流變化經(jīng)縫隙連接直接影響另一個神經(jīng)元的電位變化?；瘜W(xué)突觸是指一個神經(jīng)元通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)影響下一個神經(jīng)元電位變化的結(jié)構(gòu)。

圖1-31 突觸的分類及化學(xué)突觸的超微結(jié)構(gòu)模式圖

2．化學(xué)突觸的構(gòu)造（圖1-31-B）

（1）突觸前膜：一般為軸突末端特化的細胞膜，能釋放神經(jīng)遞質(zhì)。突觸前膜內(nèi)側(cè)的細胞質(zhì)內(nèi)有突觸小泡、線粒體和微絲。突觸小泡內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)，這些神經(jīng)遞質(zhì)可以是乙酰膽堿、單胺類或氨基酸類。當突觸小泡接觸突觸前膜時，能將神經(jīng)遞質(zhì)釋放入突觸間隙.

（2）突觸后膜：為后一個神經(jīng)元與突觸前膜相接觸的細胞膜增厚部分，突觸后膜上存在著與神經(jīng)遞質(zhì)結(jié)合的特異性受體及離子通道，受體是鑲嵌在細胞膜類脂雙分子層之間的蛋白質(zhì).

（3）突觸間隙：為突觸前、后膜之間的間隙，寬15~30nm。

當神經(jīng)沖動傳導(dǎo)到突觸前膜時，可引起突觸前膜上的鈣離子通道開放，鈣離子由細胞外進入突觸前膜內(nèi)，在ATP的參與下，突觸小泡向突觸前膜移動并與之融合，通過出胞作用將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙，神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結(jié)合，導(dǎo)致突觸后膜上的離子通道開放，引起鈉離子或氯離子內(nèi)流，使突觸后神經(jīng)元出現(xiàn)興奮或抑制效應(yīng)。

二、神經(jīng)膠質(zhì)細胞

神經(jīng)膠質(zhì)細胞又稱神經(jīng)膠質(zhì)，數(shù)量較多，約為神經(jīng)元的10～50倍。它們分布在神經(jīng)元之間，構(gòu)成網(wǎng)狀支架，神經(jīng)元位于網(wǎng)眼中，以使神經(jīng)元彼此隔離，只在突觸處相互接觸。

（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞

中樞神經(jīng)系的各種神經(jīng)膠質(zhì)細胞

1．星形膠質(zhì)細胞 在H-E染色標本上，胞體呈星形，核呈圓形或卵圓形，體積較大，染色質(zhì)疏松，染色較淺。根據(jù)星形膠質(zhì)細胞突起的形狀，又可把它分為兩種：

（1）纖維性星形膠質(zhì)細胞：細胞突起較長，分支較少，表面平滑，細胞質(zhì)內(nèi)有許多神經(jīng)原纖維。主要分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的白質(zhì)內(nèi)。

（2）原漿性星形膠質(zhì)細胞：細胞突起短而彎曲，分支很多，表面粗糙，主要分布于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的灰質(zhì)內(nèi)。星形膠質(zhì)細胞的胞突分支交織成網(wǎng)，對神經(jīng)元起支持和絕緣的作用。其次，它的胞突一邊與神經(jīng)元密切接觸，另一邊與血管接觸，可以作為血液和神經(jīng)元進行物質(zhì)交換的媒介。星形膠質(zhì)細胞能分泌神經(jīng)生長因子和多種生長因子，對神經(jīng)元的分化以及創(chuàng)傷后神經(jīng)組織的修復(fù)和瘢痕形成具有重要意義。

2．少突膠質(zhì)細胞 在H-E染色標本上，細胞核圓形，體積較小，染色質(zhì)較密，故染色較深。少突膠質(zhì)細胞分布在中樞神經(jīng)系統(tǒng)白質(zhì)纖維之間和灰質(zhì)神經(jīng)元細胞體的周圍，具有形成髓鞘的作用。

3．小膠質(zhì)細胞 在H-E染色標本上，細胞核呈三角形、腎形或橢圓形，體積最小，染色質(zhì)較密，著色較深。在鍍銀標本上，可見其細胞體積很小，突起細長，有分支，表面有小棘。小膠質(zhì)細胞多分布于大、小腦和脊髓的灰質(zhì)內(nèi)，具有吞噬功能。

4．室管膜細胞 也屬于膠質(zhì)細胞，貼附在各腦室的腔面和脊髓中央管內(nèi)面，其功能是幫助神經(jīng)組織與腦室腔內(nèi)的腦脊液之間完成物質(zhì)交換。

（二）周圍神經(jīng)系統(tǒng)的膠質(zhì)細胞

1．施萬細胞 又稱神經(jīng)膜細胞，包繞神經(jīng)元的突起，參與周圍神經(jīng)成分的組成，具有形成髓鞘的作用，在神經(jīng)纖維再生過程中也有重要作用。

2．衛(wèi)星細胞 為神經(jīng)節(jié)內(nèi)包裹神經(jīng)元的一層扁平或立方形細胞，故又稱被囊細胞。核圓形或橢圓形，染色質(zhì)較濃密。

三、神經(jīng)纖維和神經(jīng)

（一）神經(jīng)纖維

神經(jīng)纖維是指神經(jīng)元發(fā)出的細長突起，一般由運動神經(jīng)元的軸突或感覺神經(jīng)元的長樹突（統(tǒng)稱軸索）及其外圍的神經(jīng)膜細胞所組成。通常將神經(jīng)纖維分為有髓神經(jīng)纖維和無髓神經(jīng)纖維兩大類。

１．有髓神經(jīng)纖維 軸索外面有施萬細胞包繞，并由神經(jīng)膜細胞形成節(jié)段性的髓鞘。每一節(jié)相當于一個神經(jīng)膜細胞，相鄰兩節(jié)段之間無髓鞘的狹窄處，稱神經(jīng)纖維結(jié)，又稱郎飛結(jié)。相鄰兩個郎飛結(jié)之間的一段稱結(jié)間體。因郎飛結(jié)處無髓鞘，軸索呈裸露狀態(tài)，故神經(jīng)沖動在有髓纖維中以跳躍的方式傳導(dǎo)，即從一個郎飛結(jié)跳到下一個郎飛結(jié)，故傳導(dǎo)速度快。結(jié)間體越長，傳導(dǎo)速度也就越快。

2．無髓神經(jīng)纖維 植物神經(jīng)的節(jié)后纖維、嗅神經(jīng)和部分感覺神經(jīng)纖維屬無髓神經(jīng)纖維。這種神經(jīng)纖維的直徑較細，軸索外面的神經(jīng)膜細胞鞘較薄，不形成髓鞘結(jié)構(gòu)。因無髓神經(jīng)纖維無髓鞘和郎飛結(jié)，神經(jīng)沖動沿細胞膜連續(xù)傳導(dǎo)，故其傳導(dǎo)速度比有髓神經(jīng)纖維慢得多。

（二）神經(jīng)

周圍神經(jīng)系統(tǒng)中功能相關(guān)的神經(jīng)纖維被結(jié)締組織集合在一起，稱為神經(jīng)，又稱神經(jīng)干。包裹在神經(jīng)表面的結(jié)締組織稱神經(jīng)外膜；一條神經(jīng)通常含若干條神經(jīng)纖維束，包裹每束神經(jīng)纖維的結(jié)締組織稱神經(jīng)束膜；神經(jīng)纖維束內(nèi)的每條神經(jīng)纖維又有薄層疏松結(jié)締組織包裹，稱神經(jīng)內(nèi)膜。

四、神經(jīng)末梢

神經(jīng)末梢是神經(jīng)纖維的末端在各組織器官內(nèi)形成的特殊結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能的不同，可將它分成感覺神經(jīng)末梢和運動神經(jīng)末梢兩類。

（一）感覺神經(jīng)末梢

感覺神經(jīng)末梢又稱感受器，由感覺神經(jīng)元周圍突的末梢形成，能感受內(nèi)外環(huán)境的刺激，并能將刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)沖動，再經(jīng)感覺神經(jīng)纖維傳入中樞。主要的感覺神經(jīng)末梢有下列兩種（圖1-33）：

圖1-33 感覺神經(jīng)末梢示意圖

A．游離神經(jīng)末梢 B．觸覺小體 C．環(huán)層小體 D．肌梭

1．游離神經(jīng)末梢 神經(jīng)纖維的末端失去神經(jīng)膜細胞鞘，暴露的軸索分支分布在上皮細胞之間。游離神經(jīng)末梢分布于表皮、角膜、粘膜上皮、骨膜、肌組織及結(jié)締組織內(nèi)，具有感受痛覺的作用。

2．被囊神經(jīng)末梢 這種神經(jīng)末梢的結(jié)構(gòu)特點是其外面都包有結(jié)締組織被囊。神經(jīng)纖維到達被囊時，失去神經(jīng)膜細胞，鞘暴露的軸索伸入結(jié)締組織被囊內(nèi)。常見的被囊神經(jīng)末梢有三種：

（1）觸覺小體：多為卵圓形，外包結(jié)締組織被囊，內(nèi)含少數(shù)橫列的扁平細胞，暴露的軸索分支在細胞之間穿行盤繞，觸覺小體主要分布于真皮乳頭內(nèi)，以手指掌側(cè)皮膚內(nèi)最多，具有感受觸覺功能。

（2）環(huán)層小體：為卵圓形的白色小體，大小不一，大的肉眼可見。其被囊有許多同心圓排列的板層結(jié)構(gòu)組成，中央為一條裸露的軸索。環(huán)層小體分布于皮膚深層、胸膜、腹膜、腸系膜和某些內(nèi)臟周圍的結(jié)締組織中，可以感受壓覺刺激。

（3）肌梭：外有結(jié)締組織被囊，內(nèi)有幾條細小的肌纖維，細胞核集中在肌纖維的中段；裸露的神經(jīng)纖維分支伸入被囊后包繞肌纖維。分布于全身骨骼肌中。其功能是感受肌肉的牽張刺激，為本體感受器之一。

（二）運動神經(jīng)末梢

運動神經(jīng)末梢又稱效應(yīng)器，由運動神經(jīng)元的軸突末端形成，分布在骨骼肌、平滑肌和腺體等處。按其分布的部位和來源的不同，可分為軀體運動神經(jīng)末梢和內(nèi)臟運動神經(jīng)末梢。

1.軀體運動神經(jīng)末梢 為支配骨骼肌的運動神經(jīng)末梢。來自于脊髓灰質(zhì)前角或腦干的軀體運動神經(jīng)元，軸突到達所支配的骨骼肌時失去髓鞘，發(fā)出許多分支，末端膨大呈花朵狀，貼附在骨骼肌細胞的表面，形成化學(xué)突觸性連接，稱運動終板或神經(jīng)-肌連接。一個神經(jīng)元的軸突可分支連接許多骨骼肌細胞，形成多個運動終板（圖1-34）。

圖1-34 運動終板模式圖